维普资讯 http://www.cqvip.com 植物生理学通讯第３８卷第５期，２００２年１０月 ５ｌｌ 土壤干湿交替下作物补偿生长的生理基础及其在农业中的应用 慕自新 梁宗锁 张岁岐（中国科学院、水利部水土保持研究所，西北农林科技大学，陕西杨凌７１２１００） Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｂａｓｉｓ ｏｆ Ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｃｒｏｐｓ Ｕｎｄｅｒ Ｓｏｉｌ Ａｌｔｅｒｎａｔｅ Ｄｒ－ ｙｉｎｇ－Ｗｅｔｔｉｎｇ ａｎｄ Ｉｔｓ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｐｒｏｄｕｃｅ ＭＵ Ｚｉ—Ｘｉｎ，ＬＩＡＮＧ Ｚｏｎｇ—Ｓｕｏ，ＺＨＡＮＧ Ｓｕｉ—Ｑｉ（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍ） ｏＳ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｍｉｎｉｓｔｒ） ｏｆ Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｓｃｉ—Ｔｅｃｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，｝：＇ａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ ７１２１００） 提要干湿交替或多变低水的田间环境下，作物在延伸生长上大都表现出一定的补偿效应，这一现象对旱地农业和节水农 业都有重要的理论指导意义。文章从植物感受土壤缺水的原初反应、膨压、根源逆境信号ＡＢＡ、根系水力学导度、细胞壁的 伸展性以及渗透调节能力等方面探讨了补偿效应的可能生理学机制 关键词 土壤的干湿交替作物的延伸生长补偿效应 补偿效应在生物界中普遍存在，一般由胁迫和 伤害所引起，是生物对不良环境的一种适应。从层 末４０年代初ＭａｋｃＨＭｏＢ 等的著作中 当时是针 对生产中对植物生长发育的而提出的。他们 发现，充分的水分供应和适度的给水不足交替进行 比不断供水的作物能获得更高的收成。正如 ＭａｋｃａＭＯＢ曾经写到的那样，“如果把灌溉制度作 些变更，使植物在某一时期里获得充足的水分，而 在另一时期里获得较少的水分，有时可能使他们朝 向生产较多的营养体的方向发展，有时却朝向结出 更多果实的方向发展”。到了上世纪７０年代初， Ｂｏｙｅｒ等 对旱后复水下谷物、大豆和向日葵叶 次来分，有个体水平上的补偿和群体水平上的补 偿；从效果来分，有有益补偿和有害补偿 。在 作物抗旱性中也存在着补偿现象。大量研究表明， 旱后复水下作物的生理生态功能可得到一定程度 的恢复，从而部分弥补干旱所造成的伤害，表现出 一定的补偿效应。不同作物补偿能力不同，有些作 物的这种效应甚至超过一直处在适宜水分供应下 的效应，从而出现节水增产或节水少减产的现 象 。这一现象近年来已成功应用于黄土高原 旱作农业的生产实践 。无论是旱作农业还是灌 溉农业，作物在一生中经常会遇到各种不同程度的 干旱危害，其田间实际生境可用“干湿交替”或“低 水多变”来描述，但自然状态下的干湿交替往往是 干旱周期长，降雨量偏少，并且降雨季节或灌水季 节常常与作物生育期不相符合，造成作物生理干旱 和水资源的大量浪费。由于世界范围内水的供需 矛盾日益突出，实行节水农业已是世界农业发展的 必然选择，而节水农业要解决的关键问题是提高自 然降水和灌溉水的利用效率 。Ｊ。因此，利用人工 控制灌溉时间和灌溉量，形成与作物生育期相适应 的干湿交替环境使作物发生补偿效应，可把有限的 水资源供应给作物需水临界期对水分的要求，提高 水分利用效率。这一问题不但对节水农业、旱地农 业，而且对保护生态环境，实现农业的可持续发展 都具有重要的理论和实际意义。 ｌ 作物干湿交替供水研究的历史及其应用 片的延伸生长、细胞和光合速率的变化作了系 统的研究，发现植物生长对干旱的敏感性要远远大 于光合和细胞，适度缺水时作为生长驱动力的 膨压下降引起生长停止，而此时光合作用并未受到 明显影响，细胞也没有受到抑制。复水时作物 的膨压迅速恢复，又有足够的细胞数量，加之以前 累积的光合产物为生长提供了多于不给予复水作 物的物质基础，地上部表现出明显的补偿生长。这 是对补偿生长的最初解释。此后许多学者相继对 这一现象深入进行了研究 ’Ⅲ’ ，这些研究涉及的 作物有小麦、玉米、马铃薯、高粱、糜子、大豆 和向日葵等。观察到的补偿方式有形态上的、生 理上的和产量上的，并就各种营养元素对补偿的效 果进行了研究 。如Ｔｕｒｎｅｒ １６］在“有限水分亏缺 效应”中提出：水分亏缺不总是降低产量，早期适 度水分亏缺在某些作物上有利于增产。我国古代 收稿２００１．１１－０６ 修定２００２－０１－２４ “干湿交替”一词最早出现在上世纪３０年代 资助 国家青年基金（５９９０９００７）和教育部访问学者基金。 维普资讯 http://www.cqvip.com ５１２ 植物生理学通讯第３８卷第５期，２００２年ｌ０月 劳动人民积累的有关蹲苗的经验，就是在苗期有意 识地控制水分供应，使植株以后的生长更加健壮， 抗旱性提高，因而收成增加。山仑等 研究黄土 高原大量主栽作物品种的结果表明，如果在作物的 一定生育阶段，给予一定程度的水分亏缺，即可使 禾谷类作物在节约大量用水的同时获得较高产量， 提高作物的水分利用效率，从而得出增产和节水可 同时实现的结论，这对黄土高原旱作农业具有重要 的指导意义。梁宗锁等 所建立的分根交替灌溉 理论在不减产的同时可节约大约一半的用水，对节 水农业提供了另一条途径。李凤民和赵松岭¨ 所 提出的集水农业，其中心内容就是拦蓄自然降水， 在作物需水关键期进行补灌，这是把旱作农业和节 水农业有机结合起来的一种新的思路。以上这些 都是旱后复水改善作物的种种生理过程以达到接 近或超过一直充足供水的措施，都是利用了作物的 补偿效应。如有限灌溉、调亏灌溉等。这些都已广 泛运用到节水农业和旱作农业的生产实践中。 ２作物补偿生长的可能机制 一般认为，缺水情况下的植物最先可测到的变 化是生长速率的下降，而生长主要是指细胞的分 裂、体积的扩大或延伸和形态的变化。其中延伸生 长是对缺水最敏感的生理过程［１９，２０］。根据Ｌｏｃｋ～ ｈａｒｔ的细胞生长公式：ｄＶ／Ｖ・ｄｔ＝ｍ（Ｐ—Ｙ），水分 胁迫后复水，生长速率（ｄＶ／Ｖ・ｄｔ）之所以增加，可 能是由于总扩张性能（细胞壁的伸展性或称塑变 系数ｍ）或膨压（Ｐ）或临界膨压（细胞壁塑变阈值 Ｙ）改变造成的。其中ｍ和Ｙ统称为细胞壁的流 变学特性（简称细胞壁特性） １０，２１， 。此公式是在 假定水分流动和溶质流入属非性因素时作物 的稳态方程。尽管近年来经典的细胞生长公式受 到很大的挑战并得到了一定的修正 ，而且有 人发现温度和代谢对延伸生长也有重要影响 ， 所以当只考虑水分是单因子作用时（由于大多数 情况下，细胞的水导并不是其延伸生长的因 素） ’盟 ，它仍然是反映细胞延伸生长的主要生物 物理学模型。可见延伸生长是由水分吸收、溶质积 累和不可逆的细胞壁的扩展共同决定的【２引，这些 过程相互联系和相互作用，并受根源化学信号（如 ＡＢＡ）的调节。 ２．１ 有限水分胁迫下膨压得到部分维持早期的 研究认为，提供细胞壁扩张所必须的扩展力的细胞 膨压在细胞延伸生长过程中起主导作用，这就是水 分亏缺下植物地上部生长受抑现象，它主要是膨压 降低所致，是根冠间的水力信号起作用 拍。但是 后来由于一些试验结论上的矛盾，膨压对生长的作 用有人提出质疑，其中最具代表性的是Ｎｏｎａｍｉ和 Ｂｏｙｅｒ的工作 ” 。他们用一种新设计的截切式热 电偶湿度计，测定水分亏缺下活体大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍ以）茎组织的结果表明，虽然正在延伸生长的细 胞的膨压保持恒定，但其延伸生长速率却大为降 低。另外，用压力探针测定活体玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ）根 组织细胞膨压时也发现，严重胁迫（一１．６ ＭＰａ） 下，尽管玉米初生根整个生长区的膨压比未受胁迫 的降低约５０％，但其生长区顶端（末梢延伸生长 区）的延伸生长速率却几乎不受影响。于是另一 部分学者强调根源非水力信号的重要性’ 。这 种根源信号可能是胁迫激素（如ＡＢＡ） 或是化 学信号（如ｐＨ） 。水分胁迫下ＡＢＡ浓度的变化 相对于生长受抑的滞后性表明这一学说也有一定 的局限性 。Ｍｕｎｎｓ等 认为这种争论主要是 源于胁迫处理后测定时间的差异，从而导致了认识 上的混淆。Ｍｕｎｎｓ以受水分胁迫的玉米和大麦 （Ｈｉｍａｌａｙａ）叶片为材料发现，叶子水分状况控制细 胞延伸生长的作用依赖于时间尺度，即在水分胁迫 最初几小时内膨压控制延伸生长。例如将根置于 压力室中并加压，以维持木质部汁液压力和大气压 平衡，当植物通过剧烈的环境变化维持完全的膨压 时，叶子恢复正常的延伸生长，这种加压恢复延伸 生长的作用是短暂的（一般为几小时），随着干旱 时间的延长（几天），加压并不能维持盐渍化和干 燥土壤上植物的正常延伸生长，表明此时根源信号 的作用超过了叶子水分关系的作用。无论是在盐 渍化或干旱土壤中，照光期间加压对生长速率的促 进作用会被暗中的抑制作用抵消，造成整个２４ ｈ 内叶片净生长速率为零。当蒸腾需求特别高时，照 光期间加压对生长的促进作用大大超过暗中任何 程度的抑制，从而导致在整个２４ ｈ之内加压植物 生长的净增加。因此尽管激素在２４ ｈ范围内 着植物的生长，但在高的蒸腾需求期间，叶片水分 状况会叶扩展速率。可见， 。虽然不是生长的 唯一决定因素，但和生长的关系是密切的，它可作 为细胞扩张的驱动力，尤其是细胞的瞬间生长。 Ｈｓｉａｏ等 ’ 认为这可能是一种纯粹的物理效应。 在适度的水分亏缺下的瞬间，由于沿木质部水 势梯度和延伸区生长细胞与木质部汁液间水势梯 维普资讯 http://www.cqvip.com 植物生理学通讯第３８卷第５期，２００２年１０月 度的消失，叶肉细胞膨压迅速下降，首先受到影响 的是延伸生长速率 ”Ｊ。根系和地上部对水分亏缺 的反应不同，根系由于优先得到水分，所以此时整 个植株的生长中心转移到根部，地上部生产的有限 光合产物也优先分配给地下部，光合产物（主要是 碳水化合物可溶性糖）的积累会降低根尖生长区 的渗透势，导致渗透调节能力增强，膨压也得到部 分的维持 另一方面，土壤水分胁迫下，处在上层 ＿ｆ士中的根系所产生的胁迫激素ＡＢＡ对下层根系 和冠部生长的影响也不同。在相同条件下，ＡＢＡ 可增加根末梢生长区细胞壁伸展性，而降低叶肉细 胞壁的伸展性 。在冠部生长已经明显受到影响 的情况下，由于根尖生长末梢膨压的维持和细胞壁 伸展性的增加，根系仍然能够继续向下生长，吸收 深层土壤中的水分。一般认为根冠生长对低水势 的这种不同反应是植物避免过分脱水的一种手 段 ，这对水分胁迫下植物的生存至关重要。冠 部尽管由于随后的渗透调节作用可以维持部分膨 压，但由于其细胞壁伸展性的降低，生长明显受到 一定程度的影响。复水后，首先恢复的是沿木质部 的水势梯度和延伸区生长细胞与木质部汁液间的 水势梯度，叶肉细胞膨压也随之得到恢复，而后是 木质部汁液中的ＡＢＡ浓度下降，叶肉细胞中ＡＢＡ 浓度下降，内源ＡＢＡ对细胞壁扩展性的抑制解除， 叶肉细胞壁弹性恢复，因而延伸生长得以恢复 。 ２．２ 干湿交替下延伸生长区的细胞渗透调节能力 增强在一定的胁迫范围内，有些植物能通过自身 细胞的渗透调节能力表现出抗外界渗透胁迫的能 力 渗透调节系除去失水浓缩外，还可通过代谢活 动增加细胞中的溶质浓度以降低渗透势，由外界水 势降低的介质中继续吸收水分，保持膨压，从而对 细胞内多种决定于膨压过程和对膨压敏感的机制 具有保护作用，如维持部分气孔开放和一定的光合 速率，从而避免或减轻水分胁迫下光合器官受到的 光抑制作用，并且能在一定程度上维持细胞的延伸 生长 。根系末梢延伸生长区由于空间位置的向 地性和细胞壁扩张阈值的降低，优先吸水而导致细 胞体积增大，渗透势相应的增大，膨压递减，结果使 生长缓慢。此时溶质在此处的合成或运输到该处 是根系生长的瓶颈 Ｊ。另外，大量研究表明，水分 胁迫下根系延伸生长区，或叶片延伸生长区长度的 缩短，均是由于溶质积累的减少而不能维持膨压所 引起的 ’ 。根系积累溶质是通过两个途径进行 的，其一是从土壤溶液中得到（主要是一些无机离 子，如Ｋ 、Ｎａ 、ＣＩ一、ＰＯ：一、ＮＨ ４＋、ＮＯ；一等）；其二 是通过韧皮部下运光合产物（主要是碳水化合物 可溶性糖）。地上部则通过木质部汁液获得无机 离子和通过韧皮部获得碳水化合物 。有人认为 其中Ｋ 和可溶性糖的贡献最大 。已经证明，土 壤水分胁迫下根源ＡＢＡ有促进根系吸水和吸收无 机离子向木质部转运的双重功能。除此之外，在适 度干旱下，主要是诱导植物体内产生一些渗透调节 物质，如脯氨酸、甜菜碱、甘露（糖）醇等，运输到生 长区，从而提高其渗透调节能力，维持生长所需的 膨压一 。还有，水分胁迫下水通道蛋白在液泡膜 上的大量存在表明液泡在渗透调节中有重要作用。 当细胞质处于急剧的渗透变化中时，细胞可以利用 液泡的空间迅速地缓冲胞外水分的胁迫 。梁宗 锁等 报道，玉米在３～７叶期经历土壤水分缓慢 亏缺，再复水的干湿交替后，其叶片的渗透调节能 力明显增加，第１次与第２次干旱处理的叶片相对 含水率（ＲＷＣ）与渗透势（ ）很接近，但经两次复 水后，作第３次干旱处理时，渗透势在ＲＷＣ较高 时已降低，说明发生了渗透调节。苏佩和山仑 报道，玉米前期干旱拔节期复水，在较短时间（９ ｄ） 植株叶水势即可接近对照的水平，而叶片渗透势则 在较长时间（２３ ｄ）才能逐渐恢复到充分供水处理 的水平。即相对于叶水势来说，渗透势的恢复具有 相对的滞后性，从而能在较长时间内维持植物的高 渗透调节能力，有利于受旱叶片的迅速生长，弥补 前期受旱造成的损失。渗透调节能力的增加还有 利于作物在下一个干旱阶段抗性的提高和各器官 生理功能的维持，从而为复水后各种过程的恢复提 供基础。由于渗透调节作用的暂时性和有限性，并 不能完全维持生理过程的局限性 ，因此在大田 条件下进行干湿交替时，要求有可控制的灌溉条件 和高水平的田间管理技术。 ２．３根系更新和长出大量活性根促进吸收功能的 增加许多研究表明，根具有补偿生长功能，禾谷 类作物从种子形成根的数目虽然基本上固定，但侧 生根数目并不受，它们可通过各级侧根加速生 长而产生补偿功能。另外，当一部分根生长受到限 制时，根的其它部分也能补偿生长。余叔文等 研究小麦苗期控水后期补灌（蹲苗）的结果表明， 锻炼植株的根系能更新、长出大量新根，自由水／束 缚水的比值提高，在孕穗期再次受旱时，可保持比 维普资讯 http://www.cqvip.com ５ｌ４ 植物生理学通讯第３８卷第５期，２００２年１Ｏ月 对照高的水分代谢水平——耗水量较大，结实器官 受损害程度减小，它在忍耐脱水能力提高的同时， 还以更积极的方法来抵抗干旱。梁宗锁等‘” 在玉 米分根交替灌溉试验中观察到，干湿交替下，根冠 比增大，根系分支数目增加，根毛数量增多，活性根 生成 Ｇｕｌｌｏ等 也证明，旱后复水４８～７２ ｈ，木 犀（Ｏｌｅａ ａｌｅａｓｔｅｒ）的根尖恢复生长，并产生侧根和 根毛。可见干湿交替下，根的形态和结构发生了改 变。除此之外．也有人指出，根系总量变化不大，而 主要是根系的空间分布发生了变化，就是说，根系 的横向生长受抑，纵向生长加强，结果是下层根系 生物量相对增多。这种“横向紧缩，纵向加深”的 适应对减少植物个体间竞争和利用深层土壤中的 水分可能更加有利 。此外，下层根从深层土壤 吸水可通过水分倒流维持处于上层干土中的根系 的功能，避免上层根的衰老，这就为复水后上层根 的超补偿吸水奠定了基础。由于生长的恢复部分 依赖于重新湿润根系的吸水速率 ，因而也保 证了复水后各种生理功能的恢复和对地上部生长 的补偿。 干湿交替下，根系水导明显增加，并超过一直 充分供水的对照。Ｎｏｒｔｈ和Ｎｏｂｅｌ＿４ 的研究表 明，一种仙人掌植物在３０ ｄ的土壤干燥期间，其根 系水导下降约５０％～７０％，但重新复水３ ｄ后，新 根大量出现，根系水导达到未干旱前的值，其后还 高于一直充分供水的处理，表现出一定的后效作 用。Ｎｏｒｔｈ等 在１９９１年就曾研究干旱和复水后 龙舌兰根系水导的变化，结果表明，３０ ｄ干旱（土 壤水势一３．２ ＭＰａ）对不同根龄根水导的影响不 同，老节根的水导降低约２倍，幼嫩节根降低约ｌＯ 倍，侧生根（节根的分支）约降低２Ｏ倍。复水后不 同根的恢复程度也不同，复水７ ｄ后幼嫩节根的水 导完全恢复，侧根仅恢复２０％，老根仅稍有恢复。 这种根系水导的恢复与复水后皮层缝隙的减小有 关 他们进一步证明根系水导的恢复是由于大量 新根的出现造成的。可见植物根系的发育程度是 影响根系吸水能力恢复的一个重要因子。从根系 输水途径来看，水分胁迫下质外体途径的水导阻力 增大，水分主要通过细胞一细胞途径运输以弥补质 外体途径的不足。Ｈｏｓｅ和Ｈａｒｔｕｎｇ‘５ 认为，水分胁 迫下，根源ＡＢＡ在单个细胞和整个根水平上都增 加玉米的水导，ＡＢＡ主要是通过调节水通道蛋白 的活性调节植物的吸水。Ｓｔｅｕｄｌｅ Ｌ５¨认为，水通道 可能是充当阀门而可逆地提高水导，在不利的条件 下促使植物吸水。他在研究莲（ ￡ ｊａｐｏｎｉｃｓ）根 时发现，一种由ｍＲＮＡ编码的水通道蛋白的浓度 有明显的昼夜节奏性，中午蒸腾最强烈时达到最大 值，这与由渗透势梯度或静水压梯度所测定的根水 导的最大值相一致。另外，他在研究一种轮藻 （Ｃｈａｒａ）节间水通道中得出与Ｚｈａｎｇ和Ｔｙｅｒｍａｎ 在小麦中的同样结论，即水通道可以减少７５％的 细胞水导。 由于自然状态下（即蒸腾停止或水分亏缺下） 植物吸水主要是渗透性吸水，所以在同样条件下， 新根因代谢旺盛，其渗透性吸水强，加上由ＡＢＡ昕 引起的水通道蛋白活性增加，其跨细胞膜输水也增 强。这些都保证了根或叶延伸生长区膨压在一定 程度上的维持。 ２．４干湿交替下细胞壁的弹性增加尽管在低水 势下根末梢生长区发生渗透调节作用，但如果膨压 丧失很多，渗透势的降低则不足以完全弥补水势的 降低 。Ｃｈａｚｅｎ和Ｎｅｕｍａｎｎ 研究水分胁迫下 玉米幼苗第１片真叶的延伸生长受抑与细胞壁伸 展性之间关系的结果表明，渗透胁迫（以ＰＥＧ－６０００ 处理，一０．５ ＭＰａ）４ ｈ后，尽管正在生长的组织渗 透调节能力不断增加，但叶片延伸生长仍一直受 抑。测定细胞伸展性能的结果表明，无论是活体还 是离体叶片，其细胞壁塑变系数（伸展性）都减小 相反，在低水势下根末梢伸长区（２～３ ｍｍ）细胞壁 伸展性则增加 。由于细胞壁的伸展性取决于细 胞壁的动态结构，因此近年来关于细胞壁特性与延 伸生长的关系的研究，主要集中在细胞壁的弹性和 影响因子，如扩张蛋白（ｅｘｐａｎｓｉｎｓ）、内切木葡聚糖 转糖基酶（ＸＥＴ．一种细胞壁松弛酶）、葡聚糖酶 （ｇｌｕｃａｎａｓｅ）、以及细胞壁的硬化上，并认为细胞壁 的硬化可能是这一系列响应中的原初事件。根冠 细胞对低水势的不同反映正是由于根冠细胞壁发 生不同的生化修饰而导致冠部细胞壁硬化造成 的 。此过程与温度及代谢有关，代谢影响了 壁组成成分，而温度与酶活性是相关的。水分亏缺 下，植物细胞壁多糖代谢发生显著变化。一般认 为，纤维素和半纤维素含量的变化与细胞延伸生长 有关，而果胶组分及其组成的变化与细胞壁松弛有 关。水分亏缺下，细胞壁中葡聚糖组分的减少（或 游离葡聚糖累积）可能与细胞延伸生长受抑有关。 细胞壁中过氧化酶（ＰＯＤ）参与细胞壁各组分的过 维普资讯 http://www.cqvip.com 植物生理学通讯第３８卷第５期，２００２年１０月 ５１５ 氧化偶联过程，形成具有一定机械硬度的网络系 统 水分胁迫下整个根伸长区ＰＯＤ的活性水平不 同，近轴端高于远轴端，这也是根生长区缩短并趋 向根冠部位的原因之一。ＸＥＴ与细胞壁的延伸生 长呈正相关，尤其在根冠部位几厘米处的活性最 高 扩张蛋白（一种能诱导热钝化的离体细胞壁 伸展的细胞壁特异性蛋白质）活性增加后，根冠细 胞壁会变得更易扩展 。ＡＢＡ均参与这些过 程，ＡＢＡ可激活ＰＯＤ活性而降低ＸＥＴ活性，因而 远轴端和近轴端呈现不同的反应（相对于远轴端 来说，近轴端细胞壁更不易扩展） 。总之，这种 变化有利于远轴端而不利于近轴端，因而根系末梢 生长区继续向下生长，从而保证干旱胁迫下植物的 生存，同时也使复水后植物地上部的补偿生长有了 可能。 此外，大量研究脱水对光合作用的影响的结果 表明，在有限的水分亏缺下，复水后光合作用的快 速恢复有３个原因：（１）尽管叶片中ＰＳⅡ水裂解系 统、ＰＳⅡ潜在活性（Ｆｖ／Ｆｏ）及ＰＳⅡ原初光能转换效 率（Ｆｖ／Ｆｍ）对水分胁迫非常敏感，并随着植物的脱 水而下降很快，但在有限水分亏缺复水后能迅速恢 复；（２）脱水和复水过程中叶绿素含量基本上保持 稳定，这可能是其光合作用得到恢复的生理基础； （３）由于某种机制（如胡萝卜素对光合中心的保护 作用）的存在，色素蛋白复合体的正常结构得到了 保护 。 ３结束语 干湿交替下作物的补偿生长有很大潜力。从 节水农业来说，人们可通过控制灌溉量和灌溉次数 实现干湿交替；从旱地农业来说，则可以通过拦截 自然降水于作物需水临界期进行补灌。这些都是 运用作物的补偿效应做到既节水又增产或少减产。 提高水产比的措施，是黄土高原地区可以做得到 的，既经济，又可行。 在进行干湿交替实践活动时，需要澄清几个概 念：（１）干湿交替的措施必须与作物的生育期联系 起来考虑；（２）人为灌溉达到干湿交替中的 “干”必须是有限水分亏缺，如果超过一些生理机 制的耐受阈值时，复水后作物生长则不能恢复；所 谓的“湿”也必须是适宜湿润，否则在此周期中形 成的渗透调节于下个周期中就不具有累积作用，作 物整个生育期所表现的补偿效应应该是这种不断 累积的正效应的结果；（３）干湿交替周期的长短， 灌水的次数，干旱和湿润的程度，应随作物的种类 和不同地区年降雨量的不同而异，采用这一措施时 应先探讨适合本地区主栽作物品种的特殊需求，不 能一概而论。 参考文献 １ 张正斌．植物对环境胁迫整体抗逆性研究若干问题．西北农业 学报，２０００，９（３）：１１２～１１６ ２ 汪涛平，王艳芬．不同放牧率糙隐子草种群补偿性生长的研究 植物学报，２００１，４３（４）：４１３～４１８ ３山 仑，邓西平，苏佩等．作物对多变低水环境的适应与调 节．中国农业科技导报，２０００．（２）：６６～６９ ４山仑，苏佩，郭礼坤等．不同类型作物对干湿交替环境的反 应．西北植物学报．２０００．２０（２）：１６４～１７０ ５苏佩，山仑．多变低水环境下玉米籽粒产量及水分利用效 率的研究植物生理学通讯．１９９７，３３（４）：２４５～２４９ ６ 山仑．植物水分利用效率和半干旱地区农业用水．植物生理 学通讯．１９９４．３０（１）：６１ ７ ＭａＫＣＨＭＯＢ ＨＡ．ＰＣｔ３ＢＨＴｒｉｅ ｙ￣ｅＨＨａ Ｏ ＢＯ／１ＨＯＭ ｐｅｇｒｉＭｅ Ｈ ３ａｃ）ｒｘ０ｙｃＴ０ ＨＢ０ｃ１Ｍ ｐａｃ＇ｒｅｎｍ￣ＯＴ ＴＨＭＨｐｆｌ３ｅａａ／１０ ＨａＩＩＩＨＸ／１Ｈｅｌｉ． Ｈ３０＂Ｐａｓｏ￣１ ＫＨＣＴＬＩＴ￣ｕａｕｏ ＰａＣＴ ＡＨ ＣＣＣＰ．ＴＯＭ Ｉ．ＭｏｃＫａａ－ Ｈ３／Ｉ—ａｏ ＨａｙＫａ．１９４４．２１～５６ ８ Ｂｏｙｅｒ ＪＳ．Ｌｅａｆ ｅｎｌａｒｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｒａｔｅｓ ｉｎ ＣＯＩＴＩ．ｓｏｙｂｅａｎ， ａｎｄ ＳＵｎｆｉｏｗｅｒ ａｔ ｖａｒｉｏｕｓ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ．Ｐｌａｎｔ Ｐｈ）￣ｉｏｌ，１ ９７０． ４６：２３３～２３５ ９ Ｍｅｙｅｒ ＲＦ，Ｂｏｙｅｒ ＪＳ．Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｃｅｌｌ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉｌａｓ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ．Ｐｌａｎｔａ，１ ９７２，１０８： ７７～８７ １Ｏ荆家海，Ｈｓｉａｏ ＴＣ．水分胁迫和胁迫后复水对玉米叶片生长速 率的影响．植物生理学报，１９８７，１３（１）：５１～５７ １１ 梁宗锁，康邵忠，邵明安等．土壤干湿交替对玉米生长及其耗 水的影响．农业工程学报，２０００，１６（５）：３８～４Ｏ １２ Ａｃｅｖｅｄｏ Ｅ．Ｈｓｉａｏ ＴＣ．Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎ ＤＷ．Ｉｍｍｅｄｉａｔｅ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｌｅａｖｅｓ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏ１．１９７１．４８：６３１～６３６ １３ Ｗｅｎｋｅｒｔ Ｗ．Ｌｅｍｏｎ ＥＲ，Ｓｉｎｃｌａｉｒ ＴＲ．Ｌｅａｆ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｕｒｇｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｉｎ ｆｉｅｌｄ－ｇｒｏｗｔｈ ｓｏｙｂｅａｎ．Ａｇｒｏｎ Ｊ，１９７８，７０：７６１～７６４ １４ Ｋｒａｍｅｒ ＪＰ．Ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ．Ｉｎ：Ｋｒａｍｅｒ ＪＰ（ｅｄ） Ｗａｔｅｒ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｌａｎｔ．Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ．Ｌｏｎｄｏｎ：￣ｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ． １９８３ ３５４～３５９ １５李世清，田霄鸿，李生秀养分对旱地小麦水分胁迫的补偿效 应．西北植物学报，２０００，２０（１）：２２～２８ １６ Ｔｕｒｎｅｒ ＮＣ．Ｃｒｏｐ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔｓ：Ａ ｄｅｃａｄｅ ｏｆ ｐｒｏｇｒｅｓｓ Ａｄｖ ｉｎ ４ｇ— ｒｏｎｏｍｙ，１９８９，３９：１～５ １７梁宗锁，康绍忠，高俊凤等．分根交替渗透胁迫与脱落酸对玉 米根系生长和蒸腾效率的影响．作物学报，２０００，２６（２）：２５０～ ２５５ １８李凤民，赵松岭．黄土高原区水分利用研究新途径．应用生态 学报．１９９７，８（１）：１０４～１０９ １９ Ｂｏｙｅｒ ＪＳ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉｌａ ｔｏ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ．Ｐｌａｎｔ 维普资讯 http://www.cqvip.com ５１６ 植物生理学通讯第３８卷第５期，２００２年１０月 Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９６８．４３：１０５６～１０６２ ２０ Ｈｓｉａｏ ＴＣ．Ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ．Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ， １９７３，２４：５１９～５７０ ２ｌ 李连朝，王学臣．水分亏缺对植物细胞壁的影响及其与细胞延 伸生长的关系植物生理学通讯，１９９６．３２（５）：３２１～３２７ ２２李连朝，王学臣水分亏缺下细胞延伸生长与细胞膨压和细胞 壁特性的关系．植物生理学通讯，１９９８，３４（３）：６１～１６７ ２３ Ｆｒｅｎｓｃｈ Ｊ．Ｐ ｍａｒｖ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｌｅａｆ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｓｏｌｕｔｉｏｎ．Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ，１９９７．４８： ９８５—９９９ ２４ Ｐｒｏｓｅｕｓ ＴＥ．Ｚｈｕ Ｇ—Ｌ．Ｂｏｙｅｒ ＪＳ．Ｔｕｒｇｏｒ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌｓ：ｕｓｉｎｇ Ｃｈａｒａ ｃｏｒａｌｌｉｎａ ａｓ ａ ｍｏｄｅｌ ｓｙｓｔｅｍ．Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ，２０００．５１：１４８１—１４９４ ２５ Ｃｏｓｇｒｏｖｅ ＤＪ．Ｗａｔｅｒ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ ｇｒｏｗｉｎｇ ｃｅｌｌｓ：ａｎ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｗａｌｌ ｒｅｌａｘａｔｉｏｎ，ｓｏｌｕｔｅ ｕｐｔａｋｅ ａｎｄ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ．Ｉｎｔｅｒ Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ，１９９３，１５４：１０～２１ ２６ Ｈｓｉａｏ ＴＣ．Ｆｒｅｎｓｃｈ Ｊ．Ｒｏｊａｓ—Ｌａｒａ ＢＡ，Ｔｈｅ ｐｒｅｓｓｕｒｅ－ｊｕｍｐ ｔｅｃｈ． ｎｉｑｕｅ ｓｈｏｗｓ ｍａｉｚｅ ｌｅａｆ ｇｒｏｗｔｈ ｔｏ ｂｅ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｂｙ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｕｒｇｏｒ ｏｎ１ ｖ ｗｈｅｎ ｗａｔｅｒ ｓｔａｔｕｓ ｉｓ ｎｏｔ ｔｏｏ ｈｉｇｈ．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ，１９９８， ２１・３３—４２ ２７ Ｎｏｎａｍｉ Ｈ．Ｂｏｙｅｒ ＪＳ．Ｐ ｍａｒｙ ｅｖｅｎｔｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｓｔｅｍ ｇｒｏｗｔｈ ａｔ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉｌａｓ．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９０．９３：１６０１—１６０９ ２８ Ｔｅｍｌａａｔ Ａ，Ｐａｓｓｉｏｕｒａ ＪＢ．Ｍｕｎｎｓ Ｒ．Ｓｈｏｏｔ ｔｕｒｇｏｒ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ｌｉｍｉｔ ｓｈｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ＮａＣ１－ａｆｆｅｃｔｅｄ ｗｈｅａｔ ａｎｄ ｂａｒｌｅｙ．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ， １９８５．７７：８６７～８７２ ２９ Ｐａｓｓｉｏｕｒａ ＪＢ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｄｒ ＰＪ Ｋｒａｍｅｒ ｓ ａｒｔｉｃｌｅ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｃｏｎ— ｃｅｐｔｓ ｒｅｇａｒｄｉｎｇ ｐｌｎａｔ ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ，１９８８．１１： ５６９—５７ｌ ３０ Ｓａａｂ ＩＭ．Ｓｈａｒｐ ＲＥ．Ｎｏｎ—ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｓｉｇｎａｌ ｆｒｏｍ ｍａｉｚｅ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｄｒ— ｙｉｎｇ ｓｏｉｌ：ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｂｕｔ ｎｏｔ ｓｔｏｍａｔｌａ ｃｏｎｄｕｃｔ． ａｎｃｅ Ｐｌａｎｔａ，１９８９，１７９：４６６—４７４ ３ １ Ｇｒｏｗｉｎｇ ＤＪＧ．Ｄａｖｉｅｓ ＷＪ，Ｊｏｎｅｓ ＨＧ．Ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｏｏｔ ｓｏｕｒｃｅｄ ｓｉｇ． ｈａｌ Ｒｓ ａｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄｒｙｉｎｇ ｉｎ ａｐｐｌｅ．Ｍａｌｕｓ×ｄｏｍｅｓｔｉｃａ Ｂｏｒｋｈ Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ，１９９０．４１：１５３５—１５４０ ３２ Ｄａｖｉｅｓ ＷＪ，Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｒｏｏｔ ｓｉｇｎａｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｄｒｙｉｎｇ ｓｏｉｌ，Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏ１．１９９１，４２：５５—５７ ３３ Ｂａｃｏｎ ＭＡ，Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ Ｓ．Ｄａｖｉｅｓ ＷＪ．ＰＨ．ｒｅｇｕｌａｔｄｅ ｌｅａｆ ｃｅｌｌ ｅｘ－ ｐａｎｓｉｏｎ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｉｓ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ Ｐｌａｎｔ Ｐｈ）ｓ． ｉｏ１．１９９８．１１８：１５０７一ｌ５１５ ３４ Ｍｕｎｎｓ Ｒ，Ｊｏｈｎ Ｂ，Ｐａｓｓｉｏｕｒａ ｅｔ ａｌ Ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ｅｘｐａｎ— ｓｉｏｎ：ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆｔｉｍｅ ｓｃａｌｅ Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ，２０００，５１：１４９５～１５０４ ３５ Ｈｓｉａｏ ＴＣ，Ａｃｅｖｅｄｏ Ｅ，Ｆｅｒｅｒｓ Ｅ ｅｔ ａ１．Ｓｔｒｅｓｓ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ．ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ．Ｐｈｉｌ Ｔｒａｍ Ｒ Ｓｏｃ Ｌｏｎｄｏｎ （Ｓｅｒ Ｂ）．１９７６，２７３：４９７—５００ ３６ Ｈｓｉａｏ ＴＣ，Ｓｉｌｋ ＷＫ，Ｊｉｎｇ ＪＨ．Ｌｅａｆ￣＇ｏｔｈ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔｓ ｂｉｏｐｈｙｓ． ｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ．Ｉｎ：Ｂａｋｅｒ ＮＲ，Ｄａｖｉｅｓ ＷＪ．Ｏｎｇ ＣＫ（ｅｄｓ）．Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｌｅａｆ Ｇｒｏｗｔｈ．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ．１９８５．２３９—２６６ ３７ Ｎｏｎａｍｉ Ｈ．Ｙａｊｕｎ Ｗｕ，Ｂｏｙｅｒ ＪＳ．Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇＴｏｗｔｈ ｉｎｄｕｃｅｄ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉｌａ：Ａ ｐｒｉｍａｒｙ ｃａｕｓｅ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ａｔ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎ． ｔｉａｌｓ Ｐｌａｎｔ Ｐｈ）ｓｉｏｌ，１９９７．１１４：５０１—５０９ ３８ Ｓｐｏｌｌｅｎ ＷＧ，Ｓｈａｒｐ ＲＥ．Ｓａａｂ ＩＮ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌ ｅｘｐａｎｔｉｏｎ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｓｈｏｏｔｓ ａｔ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉｌａｓ．Ｉｎ：Ｓｍｉｔｈ ＪＡＣ．Ｇｒｉｍｔｈｓ Ｈ （ｅｄｓ）．Ｗａｔｅｒ Ｄｅｆｉｃｉｔｓ，Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｆｒｏｍ Ｃｅｌｌ ｔｏ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｏｘｆｏｒｄ：Ｂｉｏｓ Ｓｃｉ Ｐｕｂ，１９９３．３７～５２ ３９ Ｓｈａｒｐ ＲＥ．ＬｅＮｏｂｉｅ ＭＥ，Ｓｐｏｌｌｅｎ ＷＧ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｍａｌｔｅｎａｎｃｅ ａｔ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉｌａｓ．Ｉｎ：Ｆｌｏｒｅｓ ＨＥ，Ｌｙｎｃｈ ＪＰ：Ｅｉｓ— ｓｅｎｓｔａｔ Ｄ（ｅｄｓ）．Ｒａｄｉｃａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ：Ａｄｖａｎｃｅｓ ａｎｄ Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｏｏｔｓ．Ｒｏｅｋｖｉｌｌｅ，ＭＤ：Ａｍｅｒ Ｓｏｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｓｔｓ．１９９７．１０４～１１５ ０４ Ｚｈｏｕｐｉｎｇ Ｓｈａｎｇ—Ｇｕａｎ，Ｍｉｎｇ—ａｎ Ｓｈａｏ，Ｊｅｎｓ Ｄｙｃｋｍａｎｓ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｎａｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｕｎｄｅｒ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９９，１５４：７５３—７５８ ４ １ Ｔａｒｄｉｅｕ Ｆ，Ｒｅｙｍｏｎｄ Ｍ．Ｈａｍａｒｄ Ｐ ｅｔ ａ１．Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｒａｔｅ．ｃｅｌｌ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｓｉｚｅ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｌｅａｖｅｓ：ａ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｓｔａｔｕｓ．ｅｖａｐｏｒａｔｉｖｅ ｄｅｍａｎｄ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ，２０００．５１：１５０５～１５１４ ４２汤章城．植物对水分胁迫的反应和适应性（ＩＩ）植物生理学通 讯．１９８３．（４）：１～７ ４３侯彩霞．黄昊，汤章城．植物细胞的水孔蛋白．植物生理学通 讯．１９９７．３３：１５１～１５６ ４４余叔文，陈景治，刘存德等．小麦苗期干旱锻炼的效果问题及 其生理基础．作物学报．１９６４，３（２）：１６９～１７９ ４５ Ｇｕｌｌｏ ＭＬ，Ｎａｒｄｉｎｉ Ａ．Ｓａｌｌｅｏ Ｓ ｅｔ ａ１．Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎ－ ｄｕｃｔａｎｃｅ［ＫＲ ｊ ｏｆ Ｏｌｅａ ｏｌｅａｓｔｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ．Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌ，１９９８．１４０：２５～３１ ４６王空军，郑洪建，刘开昌等．我国玉米品种更替过程中根系时 空分布特性的演变 植物生态学报，２００１，２５（４）：４７２—４７ ４７ Ｎｏｒｔｈ ＧＢ，Ｎｏｂｅｌ ＰＳ Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｖ ｆｏｒ ｔｗｏ ｔｏｒｐｉｃａｌ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｃａｃｔｓ ａｓ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｖａｒｉｅｓ．Ａｒｎｅｒ Ｊ Ｂｏｔ． １９９４．１：６４～５３ ４８ Ｎｏｒｔｈ ＧＢ．ＮｏｂｅｌｌｏＳ Ｒａｄｉｌａ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｉｎｖｉｄｕａｌ ｒｏｏｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ Ｏｐｕｎｔｉａ ｃ 一ｉｎｄｕｉｃａｌ（Ｉ ）ｍｉｌｌｅｒ ａｓ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｖａ． ｉｔｅｓ． ，ｗｒ Ｊ Ｂｏｔ，１９９６．２：１３３～１４２ ４９ Ｎｏｒｔｈ ＧＢ，Ｎｏｂｅｌ ＰＳ Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｖ ａｎｄ ａｎａｔ０一 ｍｙ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｄｗｎｇ ａｎｄ ｒｅｗｅｔｔｉｎｇ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ａｇａｖｅ ｄｅｓｅｒｔｉ（Ａｇａｖａｃｅ— ａｅ）Ａｍｅｒ Ｊ Ｂｏｔ，１９９１，７：９０６～９１５ ５０ Ｈｏｓｅ Ｅ，Ｈａｒｔｕｎｇ Ｗ．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓ［）ｏｒｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ｍａｉｚｅ ｒｏｏｔｓ Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ，１９９９，５０（Ｓｕｐｐ）：４０～５１ ５ １ Ｓｔｅｕｄｌｅ Ｅ Ｗａｔｅｒ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ ｒｏｏｔｓ：ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ．２０００．５１：１５３１～１５４２ ５２ Ｚｈａｎｇ ＷＨ，Ｔｙｅｒｍａｎ ＳＤ Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌｓ ｂｙ ＨｇＣＩ ｉｎ ｉｎｔａｃｔ ｗｈｅａｔ ｒｏｏｔ ｃｅｌｌｓ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏ１．１９９９．１２０：８４９～８５８ ５３ Ｓｈａｒｐ ＲＥ，Ｈｓｉａｏ ＴＣ．Ｓｉｌｋ ＷＫ．Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆｔｈｅ ｍａｉｚｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｒｏｏｔ ａｔ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉｌａｓ ＩＩ．Ｒｏｌｅ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅｘ— ｏｓｅ ａｎｄ ｐｏｔｓａｓｉｕｍ ｉｎ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ．Ｐｌａｎｔ Ｐ ｓｉｏ１．１ ９９０． ９３：１３３７～１３４６ ５４ Ｃｈａｚｅｎ ０，Ｎｅｕｍａｎｎ ＰＭ．Ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｓｉｇｎａｌｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｒｏｔｓ ａｎｄ ａｒｐｉｄ ｃｅｌｌ－ｗａｌｌ ｈａｒｄｅｎｉｎｇ ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）１ｅａｖｅｓ ＆ｒｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｒｅｓｏｐｎｓｅｓ ｔｏ ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅ ｇｌｙｃｏｌ—ｉｎｄｕｃｅｄ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｔ— ｃｉｔｓ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９４，１０４：１３８５—１３９２ ５５ Ｗｕ Ｙ，Ｃｏｓｇｒｏｖｅ ＤＪ．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ｔｏ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔ１ａｌｓ ｂｖ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｅｘｔｅｎｓｉｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｐｒｏｔｅｉｎｓ Ｊ Ｅｘｐ Ｂ０ｔ． ２０００，５１：１５４３～１５５４ ５６邓馨，胡志昂，王洪新等．脱水和复水对复苏植物牛耳草离 体叶片光合作用的影响．植物学报，２０００．４２（３）：３２１～３２３
