・１Ｏ２・ 山西医科大学学报（Ｊ Ｓｈａｎｘｉ Ｍｅｄ Ｕｎｉｖ）２０１１年２月，４２（２ 小鼠胃体部黏膜内分泌细胞的超微结构及与主细胞、壁细胞的关系 宋励， 王彤 ， 乔从进（山西医科大学组织胚胎学教研室，太原０３０００１； 通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｔｏｎｇ４９１１ ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ） 摘要： 目的观察小鼠胃体部黏膜内分泌细胞的超微结构，及其与胃底腺主细胞、壁细胞的相互关系。 方法鼠胃体部黏膜在透射电镜下观察内分泌细胞及主细胞、壁细胞的超微结构。 结果取成年小 基本 根据胞质中颗粒超微结构的不同特点，将 内分泌细胞分为Ｉ、Ⅱ、Ⅲ型。三型细胞均可见与主细胞及壁细胞紧密相邻，内分泌细胞的胞膜局部呈“Ｑ”型凹陷。 结论细胞也存在密切关系。胃体部内分泌细胞除以经典内分泌方式释放激素外，也可以旁分泌方式对周围细胞产生影响。 关键词：超微结构； 胃体部； 内分泌细胞；主细胞；壁细胞；透射电镜；小鼠 确认Ｉ型内分泌细胞即为肠嗜铬样细胞（ｅｎｔｅｒｏｃｈｒｏｍａｆｉｆｎ ｌｉｋｅ ｃｅｌｌ，ＥＣＬ细胞），推测ＥＣＬ细胞除影响壁细胞泌酸外，在功能上与主 中图分类号：Ｒ３２９．２文献标志码：Ａ文章编号：１００７—６６１１（２０１１）０２—０１０２—０４ ＤＯＩ：１０．３９６９／Ｊ．ＩＳＳＮ．１００７—６６１１．２０１１．０２．００２ Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｕｃｏｓａ ｏｆ ｔｈｅ ｂｏｄｙ ｏｆ ｓｔｏｍａｃｈ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ、ｖｉｔｈ ｃｈｉｅｆ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｐａｒｉｅｔａｌ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｍｉｃｅ ＳＯＮＧ Ｌｉ，ＷＡＮＧ Ｔｏｎｇ ，ＱＩＡＯ Ｃｏｎｇ－ｊｉｎ（Ｄｅｐｔ ｏｆＨｉｓｔｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｍｂｒｙｏｌｏｇｙ，Ｓｈａｎｘｉ Ｍｅｄｉｃａｌ Ｕｎｗｅｍｉ￣，Ｔａｉｙｕａｎ ０３０００１，Ｃｈｉｎａ； ’Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ，Ｅ—ｍａｉｌ：ｗａｎｇｔｏｎｇ４９１１＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｎ） Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ Ｔｏ ｏｂｓｅｒｖｅ ｔｈｅ ｕｈｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌ ｉｎ ｔｈｅ ｍｕｃｏｓａ ｏｆ ｓｔｏｍａｃｈ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｃｈｉｅｆ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｐａｒｉｅｔａｌ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｍｉｃｅ． Ｍｅｔｈｏｄｓ １＇ｈｅ ｍｕｃｏｓａ ｏｆ ｔｈｅ ａｄｕｌｔ ｍｏｕｓｅ ｓｔｏｍａｃｈ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ． Ｒｅｓｕｌｔｓ Ｔｈｅ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ，ｎａｍｅｌｙ ｔｙｐｅ Ｉ，Ⅱ，Ⅲｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｕｈｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｇｒａｎｕｌｅｓ．Ａｌｌ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ｃｏｎｔａｃｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｈｉｅｆ ｃｅｌｌｓ ｏｒ ｐａｒｉｅｔａｌ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｔｈｅ“ｎ”一ｓｈａｐｅｄ ｉｎｖａｇｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ． Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ Ｔｙｐｅ Ｉ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｂａｓｉｃａｌｌｙ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ａｓ ｅｎｔｅｒｏｅｈｒｏｍａｆｆｉｎ ｌｉｋｅ ｃｅｌｌｓ （ＥＣＬ ｃｅｌｌｓ）．Ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ａｓｓｕｍｅｄ ｔｈａｔ ＥＣＬ ｃｅｌｌｓ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｃｏｕｌｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｙ ｅｘｅｒｃｉｓｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｉｄ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐａｒｉｅｔａｌ ｃｅｌｌｓ，ｂｕｔ ａｌｓｏ ｈａｖｅ ａ ｃｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｈｉｅｆ ｃｅｌｌｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌｓ ａｌｓｏ ｈａｖｅ ａ ｐａｒａｃｒｉｎｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｈｅ ａｄｔｊａｃｅｎｔ ｃｅｌｌｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｂｏｄｙ ｏｆ ｓｔｏｍａｃｈ； ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｉｌｓ； ｃｈｉｅｆ ｃｅｌｌｓ；ｐａｒｉｅｔａｌ ｃｅｉｌｓ；ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ； 胃体部黏膜存在多种内分泌细胞，对这些细胞 进行形态学研究，有助于揭示其分泌物的释放方式， 细胞功能活动，以及这些细胞与胃黏膜其他细胞之 间的关系。近年采用电镜观察内分泌细胞超微结构 的报道较少。尤其是对肠嗜铬样细胞（ｅｎｔｅｒｏｃｈｒｏ． ｍａｆｉｆｎ ｌｉｋｅ ｃｅｌｌ，ＥＣＬ细胞），国内更缺乏形态学研究 资料¨ Ｊ。本室前期已采用光镜技术对ＥＣＬ细胞 酮逐级脱水，环氧树脂６１８包埋，制作超薄切片，经 醋酸双氧铀、枸橼酸铅双重染色，在ＪＥＭ．Ｃｘ１００透 射电镜下观察内分泌细胞及主细胞、壁细胞的超微 结构。 ２结果 ２．１‘内分泌细胞和主细胞、壁细胞的超微结构特点 根据胞质中分泌颗粒超微结构的不同特点，将内 分泌细胞分为Ｉ、Ⅱ、Ⅲ型。Ｉ型内分泌细胞：胞质 内含大量分泌颗粒，按形态特点可分两类，一类颗粒 为泡状，内含一个不规则的、偏心的电子密度高的芯 （图１），颗粒膜与芯之间有很宽的空晕；另一类颗粒 膜完整，颗粒中有圆形、均质或不均质的芯，两者间 和其他内分泌细胞进行了研究 Ｊ，本次拟采用透 射电镜观察小鼠胃体黏膜内分泌细胞的超微结构及 其与主细胞、壁细胞的位置关系，为揭示内分泌细胞 与其他细胞之间的功能关系，进一步开展对临床某 些疾病的发病机制的研究提供形态学资料。 １材料与方法 形成清晰的窄隙。另外，胞质内还可见许多无致密 芯、有膜包被的空泡（图１）。Ⅱ型内分泌细胞分泌 颗粒电子密度不等，与颗粒膜之间有狭窄的空晕 （图２）。Ⅲ型内分泌细胞分泌颗粒大小不等，也可 分两类：一类颗粒电子密度较高、均质状，与颗粒膜 出生后４５ ｄ的正常雄性昆明小鼠２只，体重约 ３０ ｇ，取材前禁食２４ ｈ，采用颈椎脱位法处死动物， 剖腹取新鲜胃体部黏膜约１ ｍｍ 大小，经２％戊二 醛（二甲砷酸钠配制，ｐＨ７．４），１％锇酸双重固定，丙 山西医科大学学报（Ｊ Ｓｈａｎｘｉ Ｍｅｄ Ｕｎｉｖ）２０１１年２月，４２（２ ・１０３・ 之间可见狭窄间隙，有时在均质的颗粒中可见一电 子密度更高的芯（图３）；另一类颗粒电子密度较低、 均质或不均质状，与颗粒膜之间可见较宽间隙。此 外，胞质中还可见许多有膜包被的空泡。 主细胞胞质内含大量粗面内质网，可见体积大、 圆形或卵圆形的分泌颗粒，颗粒的电子密度较高，呈 均质状，有膜包裹（图４）。壁细胞胞质内含大量线 粒体及表面光滑的小管泡（图３）。 图１ Ｉ型内分泌细胞（Ｉ）与主细胞（Ｃｈ），内含一偏心 的高电子密度芯的颗粒（ｆ），内含一圆形芯的颗 粒（ｔ）（×８ ０００） Ｆｉｇ １ Ｔｙｐｅ Ｉ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌ（Ｉ）ａｎｄ ｃｈｉｅｆ ｃｅｌｌ（Ｃｈ）．Ｔｈｅ ｇｒａｎｕｌｅ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ａ ｄｅｃｅｎｔｅｒｅｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｄｅｎｓｅ ｃｏｒｅ （ｆ），ｏｒ ａ ｒｏｕｎｄ ｃｏｒｅ（ｔ）（×８ ０００） 图２ Ⅱ型内分泌细胞（Ⅱ）、主细胞（ｃｈ）及相邻内分泌 细胞之间的细胞连接（ｔ）（×２０ ０００） Ｆｉｇ ２ Ｔｙｐｅ Ｉ１ ｅｎｄｏｃｉｒｎｅ ｃｅｌｌ（Ⅱ），ｃｈｉｅｆ ｃｅｌｌ（Ｃｈ）ａｎｄ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｊｕｎｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ａａｊａｃｅｎｔ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌｓ（ｔ） ｆ×２０ ｏｏｏ） 图３ Ⅲ型内分泌细胞（Ⅲ）与壁细胞（Ｐ），内含一高电 子密度芯的颗粒（ｆ），内含一低电子密度芯的颗 粒（ｔ）（×１０ ０００） Ｆｉｇ ３ ＴｙｐｅⅢｅｎｄｏｃｉｒｎｅ ｃｅｌｌ（Ⅲ）ａｎｄ ｐａｒｉｅｔＭ ｃｅｌｌ（Ｐ）． Ｔｈｅ ｇｒａｎｕｌｅ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ａｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｄｅｎｓｅ ｃｏｒｅ（ｆ）， ｏｒ ａ ｌｏｗ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｃｏｒｅ（ｔ）（×１０ ０００） 图４ Ｉ型内分泌细胞（Ｉ）与主细胞（Ｃｈ）相邻一侧细 胞膜上的ｎ型凹陷（ｔ）（×２０ ０００） Ｆｉｇ ４ Ｔｈｅ Ｑ—ｓｈａｐｅｄ ｉｎｖａｇｉｎａｔｉｏｎ（ｆ）ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｙｐｅ Ｉ ｅｎ— ｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌ（Ｉ）ａｎｄ ｃｈｉｅｆ ｃｅｌｌ（Ｃｈ）（×２０ ０００） ２．２ 内分泌细胞与主细胞及壁细胞之间的相互关 系 各型内分泌细胞均可见与主细胞或壁细胞紧密 相邻。多见Ｉ型内分泌细胞与主细胞紧密相邻，二 者之间的细胞间隙狭窄（图４）。在Ｉ型内分泌细胞 的胞质内可见许多分泌颗粒靠近与主细胞相邻一侧 的细胞膜，有的颗粒甚至已与胞膜相接触（图１）。 此处Ｉ型内分泌细胞的细胞膜出现“Ｑ”型凹陷，凹 向胞质内，与主细胞之间的细胞间隙中可见电子密 度低的物质（图４）。 ・１０４・ 山西医科大学学报（Ｊ Ｓｈａｎｘｉ Ｍｅｄ Ｕｎｉｖ）２０１１年２月，４２（２ 其他内分泌细胞胞质内可见分泌颗粒靠近或接 触与主细胞、壁细胞相邻一侧的细胞膜（图２、５）。 一此外，不同的内分泌细胞也可见彼此紧密相邻， 并可见细胞连接（图２）。镜下还可见到内分泌细胞 与毛细血管紧密相邻。 ３讨论 个内分泌细胞与主细胞相邻处的细胞膜可见较大 的“Ｑ”型凹陷，凹向胞质内，此处细胞间隙中可见电 子密度较高的分泌颗粒（图５）。电镜下还见到一个 内分泌细胞夹于两个壁细胞之间，内分泌细胞与壁 细胞之间的细胞间隙大部分模糊不清，可见细胞连 ３．１ 内分泌细胞的超微结构特征 胃体部（泌酸 部）黏膜内主要可见ＥＣＬ细胞、肠嗜铬细胞（Ｅｎｔｅｒｏ— ｃｈｒｏｍａｆｆｉｎ ｃｅｌｌ，简称ＥＣ细胞）和生长抑素细胞（Ｄ 接。并且该内分泌细胞的细胞膜表面形成微绒毛， 微绒毛根部的胞质中可见分泌颗粒（图６）。 图５内分泌细胞（Ｅ）与主细胞（Ｃｈ）间Ｑ型凹陷中的 分泌颗粒（ｆ）（×２０ ０００） Ｆｉｇ ５ Ｔｈｅ ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｇｒａｎｕｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｎ－ｓｈａｐｅｄ ｉｎｖａｇｉｎａｔｉｏｎ （ｆ）ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌ（Ｅ）ａｎｄ ｃｈｉｅｆ ｃｅｌｌ （Ｃｈ）（×２０ ０００） 图６内分泌细胞（Ｅ）与壁细胞（Ｐ）之间的细胞连接 （ｆ），内分泌细胞表面的微绒毛（ｔ）（×２０ ０００） Ｆｉｇ ６ Ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｊｕｎｃｔｉｏｎ（ｔ）ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌ（Ｅ）ａｎｄ ｐａｒｉｅｔａｌ ｃｅｌｌ（Ｐ），ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｖｉｌｌｕｓ（ｔ）ｏｎ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌ（×２０ ０００） 细胞） ’卜 。电镜下内分泌细胞主要根据其分泌 颗粒的超微结构特点并配合免疫电镜技术进行分 类 Ｊ。据国外的研究报道，ＥＣＬ细胞位于黏膜深 部，为闭合型内分泌细胞，胞质内含有两类颗粒，一 类为泡状，内含一个偏心的电子密度高的芯，颗粒膜 与芯之间有很宽的空晕；另一类颗粒为圆形、均质或 不均质状，膜完整，颗粒膜与颗粒芯之间有清晰的窄 隙。除分泌颗粒外，胞质中还可见大量胞质小泡，国 内外学者认为，这些胞质小泡可能用来储存组胺及 其他的分泌物 。由于ＥＣＬ细胞的颗粒超微 结构特点明显，因此，可基本确认本实验所见的Ｉ型 内分泌细胞即为ＥＣＬ细胞。另据文献报道，Ｄ细胞 的分泌颗粒大，呈圆形或卵圆形，颗粒中有电子密度 低的芯，芯与颗粒膜之间有狭窄的空晕。ＥＣ细胞的 分泌颗粒较小，形态多样，电子密度高，有的颗粒显 示双相内部结构，颗粒的中央有电子密度高的芯，芯 与颗粒膜之间可见电子密度低的均质状物质 Ｊ。 根据上述描述，本研究中所见的Ⅱ型内分泌细胞可 能为Ｄ细胞，所见的Ⅲ型内分泌细胞可能为ＥＣ细 胞。但由于在不同内分泌细胞中也会见到超微结构 特点相同的分泌颗粒，因此，确认本研究中所见的Ⅱ 型和Ⅲ型内分泌细胞是否为Ｄ细胞和ＥＣ细胞，尚 需进一步作免疫电镜技术的观察。 ３．２ 内分泌细胞与胃底腺主细胞、壁细胞的关系 ＥＣＬ细胞是胃体部黏膜中数量最多的一种内分泌细 胞。国内外学者对ＥＣＬ细胞的研究多集中在该细 胞与壁细胞的关系方面。我室前期研究发现，光镜 下小鼠胃黏膜中可见ＥＣＬ细胞环抱相邻的壁细 胞 ，ＥＣＬ细胞分泌的组胺对壁细胞分泌胃酸起着 至关重要的调节作用。根据“胃泌素细胞一ＥＣＬ细 胞一壁细胞轴”学说，胃黏膜中的胃泌素细胞分泌 胃泌素，作用于ＥＣＬ细胞上的ＣＣＫ－２受体，激活 ＥＣＬ细胞内组氨酸脱羧酶的活性，加快合成组胺； ＥＣＬ细胞释放的组胺再作用于壁细胞上的Ｈ：受 体，激活壁细胞内腺苷酸环化酶，催化ＣＡＭＰ形成， 从而刺激胃酸分泌 ８’ｍ川。 山西医科大学学报（Ｊ Ｓｈａｎｘｉ Ｍｅｄ Ｕｎｉｖ）２０１１年２月，４２（２ ・１０５・ 近年也有少数学者在研究中关注ＥＣＬ细胞与 外，也见到内分泌细胞胞膜出现的“ｎ”型凹陷，以及 相邻内分泌细胞间的细胞连接，因此我们认为，胃体 部内分泌细胞除以经典的内分泌方式释放激素外， 也可以旁分泌方式释放激素对周围细胞产生影响。 参考文献： ［１］ Ｋａｍｏｓｈｉｄａ Ｓ，Ｓａｉｔｏ Ｅ，Ｆｕｚｕｄａ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｌ１． ｔｅｒｏｃｈｒｏｍａｆｆｉｎ—ｌｉｋｅ（ＥＣＬ）ｃｅｌｌｓ，ｐａｒｉｅｔｌａ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｃｈｉｅｆ ｃｅｌｌｓ ｉｎ 胃底腺主细胞的关系。Ｋａｍｏｓｈｉｄａ等对豚鼠胃黏膜 进行电镜观察发现，ＥＣＬ细胞不仅与壁细胞相接触， 也与主细胞相接触，而且，与主细胞的接触频率明显 高于与壁细胞的接触频率…；另据我室前期研究发 现ＥＣＬ细胞密集分布于小鼠胃黏膜下１／３处的上 皮内Ｈ Ｊ，而此处主细胞分布集中，提示ＥＣＬ细胞与 主细胞之间在功能上可能存在密切的关系。有报道 发现，ＥＣＬ细胞分泌的组胺对主细胞分泌胃蛋白酶 原也起着重要的调节作用。组胺刺激胃酸分泌，当 胃内酸度增高时胃蛋白酶原的分泌量也相应增高。 在活体狗生理学实验中，低浓度的组胺可以促进胃 蛋白酶原的释放¨， Ｊ。但也有研究报道，分离的主 细胞上未能发现Ｈ 受体，提示组胺并不能直接作 用于主细胞；ＥＣＬ细胞的分泌产物除组胺外还有胰 抑素、胃钙素、Ｒｅｇ蛋白等，因此推测，ＥＣＬ细胞刺激 主细胞分泌胃蛋白酶原可能是一种间接的调节作 用，或是通过分泌一些尚未确认的物质直接作用于 主细胞，影响主细胞的分泌功能¨ ’ 。近年一些学 者通过转基因小鼠及基因敲除小鼠的研究发现， ＥＣＬ细胞可影响胃黏膜上皮中各种细胞的分 化¨ Ｈ』。组氨酸脱羧酶缺陷小鼠无黏膜内组胺合 成，其黏膜呈增生表型，壁细胞及主细胞数量增加； 主细胞分布广泛，从胃底腺的底部扩展至腺的全段 并在腺的颈部出现较多分化不成熟的主细胞¨ 。 这些研究结果提示ＥＣＬ细胞可能通过调节主细胞 的分化及数量间接影响胃蛋白酶原的释放。据本实 验所见ＥＣＬ细胞与主细胞的位置关系，以及ＥＣＬ细 胞膜出现的“Ｑ”型凹陷，提示它可能以胞吐的方式 将分泌颗粒中的物质排人细胞间隙，通过旁分泌的 方式作用于主细胞，但分泌颗粒中究竟是何种物质， 该物质以何种方式影响主细胞的功能尚有待进一步 探讨。 我室前期采用免疫组织化学技术对胃体部ＥＣ 细胞与Ｄ细胞进行观察，发现两种细胞都发出长突 起伸至邻近细胞之间，据此推测，这些细胞可通过旁 分泌方式释放激素影响周围细胞 ，ｏ Ｊ。国外有学者 在电镜下观察Ｇ细胞和Ｄ细胞，发现其胞膜出现 “ｎ”型凹陷，该凹陷与邻近细胞间可见分泌颗粒，其 电子密度稍低于胞质中分泌颗粒的电子密度，据此 认为这是内分泌细胞分泌物的分泌（胞吐）过程…。 本实验中，我们除观察到内分泌细胞邻近毛细血管 ｔｈｅ ｓｔｏｍａｃｈ，ｄｅｍｏｎｓ￣ａｔｅｄ ｂｙ ｉｍｍｕｎｏｃｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ［Ｊ］．Ｊ Ｇａｓｔｏｒｅｎｔｅｒｏｌ，１９９９，３４：３１５—３２０． ［２］ 王鲁平，虞积要，梁延杰．胃内分泌细胞的超微结构及定量免 疫组织化学研究［Ｊ］．解剖学杂志，１９９６，１９（２）：１４３—１４７． ［３］Ｄｅｙ Ｒ，ｈｏｆｐａｕｉｒ Ｊ．Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｅｔｕｒｌａ ｉｍｍｕｎｏｃｙｔｃｏｈｅｍｉｃａｌ ｌｏｃｌａｉｚａ－ ｔｉｏｎ ｏｆ ５一ｈｙｄｒｏｘｙｔｒｙｐｔａｍｉｎｅ ｉｎ ｇａｓｔｒｉｃ ｅｎｔｅｒｏｃｈｒｏｍａｆｆｉｎ ｃｅｌｌｓ ［Ｊ］．Ｈｉｓｔｏｃｈｅｍ Ｃｙｔｏｃｈｅｍ，１９８４，３２（６）：６６１—６６６． ［４］Ｚａｎｎｅｒ Ｒ，Ｇｒａｔｚｌ Ｍ，Ｐｒｉｎｚ Ｃ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｄｏｃｙｔｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｄｙｎａｍｉｎ ａｎｄ ａｍｐｈｉｐｈｙｓｉｎ ｉｎ ｒａｔ ｇａｓｔｉｒｃ ｅｎｔｅｒｏｃｈｒｏｍａｆｆｉｎ—ｌｉｋｅ ｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ Ｓｃｉ，２００４，１１７：２３６９—２３７６． ［５］张素娟，王彤，蔡玉瑾，等．胚胎小鼠胃肠道５一羟色胺及生长 抑素免疫反应细胞的个体发生［Ｊ］．山西医科大学学报， ２００８．３９（５）：３９１—３９４． ［６］蔡玉瑾，王彤，景雅，等．小鼠胃肠道胃泌素细胞的个体发生 ［Ｊ］．解剖学杂志，２００４，２７（３）：２６９—２７２． ［７］乔爱秀，王彤，景雅．新生小鼠胃内组胺免疫反应细胞的形态 及分布［Ｊ］．解剖学杂志，２００５，２８（５）：５２０—５２２． ［８］Ｈａｋａｎｓｏｎ Ｒ，Ｓｕｎｄｌｅｒ Ｆ．Ｈｉｓｔａｍｉｎｅ ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｃｅｌｌ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｃｈ ａｎｄｔｈｅｉｒ ｒｏｌｅｉｎｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｉｄ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｓｔｎａｄ ＪＧａｓ－ ｔｏｒｅｎｔｅｒｏｌ Ｓｕｐｐｌ，１９９１，１８０：８８—９４． ［９］Ｚｈａｏ ＣＭ，Ｃｈｅｎ Ｄ，Ｌｉｎｔｕｎｅｎ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｏｒｇｎａｅｌｌｅｓ ｉｎ ＥＣＬ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｔ ｓｔｏｍａｃｈ：ａｌｌ ｉｍｍｕｎｏｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ ｅｌｅｃｔｏｒｎ—ｍｉ－ ｃｒｏｓｃｏｐｉｃ ｓｔｕｄｙ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ Ｔｉｓｓｕｅ Ｒｅｓ，１９９９，２９８：４５７—４７０． ［１０］Ｃｈｅｎ Ｄ，Ｚｈａｏ ＣＭ，Ｌｉｎｄｓｔｏｒｍ Ｅ，ｅｔ ａ１．Ｒａｔ ｓｔｏｍａｃｈ ＥＣＬ ｃｅｌｌｓ ｕｐ－ ｄａｔｅ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｒａｌ Ｐｈａｍａｃｏｌ，１９９９，３２： ４ｌ３—４２２． ［１ １］Ｌｉｎｄｓｔｏｒｍ Ｅ，Ｃｈｅｎ Ｄ，Ｎｏｒｌｅｎ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｃｏｎｔｏｒｌ ｏｆ ｇａｓｔｒｉｃ ａｃｉｄ ｓｅ— ｃｒｅｔｉｎａ：ｔｈｅ ｇａｓｔｒｉｎ—ＥＣＬ ｃｅｌｌ—ｐａｒｉｅｔｌａ ｃｅｌｌ ａｘｉｓ［Ｊ］．Ｃｏｍｐ Ｂｉｏ－ ｅｈｅｍ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐａｒｔ，２００１，１２８：５０５—５１４． ［１２］Ｋａｍｏｓｈｉｄａ Ｓ，Ｓａｉｔｏ Ｅ，Ｆｕｋｕｄａ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｉｓ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｉｅｆ ｃｅｌｌｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ＥＣＬ ｃｅｌｌｓ？［Ｊ］．Ｊ Ｇａｓｔｒｏｅｎｔｅｏｒｌ， １９９９，３４：４２４—４２５． ［１３］Ｍｉｙａｏｋａ Ｙ，Ｋａｄｏｗａｋｉ Ｙ，Ｉｓｈｉｈａｒａ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓ— ｓｉｏｎ ｏｆ Ｒｅｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃａｕｓｅｄ ｇａｓｔｒｉｃ ｃｅｌｌ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｆｅｒｅｎ－ ｔｉａｔｉｏｎ ａｌｏｎｇ ｐａｒｉｅｔａｌ ｃｅｌｌ ａｎｄ ｃｈｉｅｆ ｃｅｌｌ ｌｉｎｅａｇｅｓ［Ｊ］．Ｏｎｃｏｇｅｎｅ， ２００４，２３：３５７２—３５７９． ［１４］ Ｎｏｚａｋｉ Ｋ，Ｗｅｉｓ Ｖ，Ｗａｎｇ ＴＣ，ｅｔ ａ１．Ａｌｔｅｒｅｄ ｇａｓｔｉｒｃ ｃｈｉｅｆ ｃｅｌｌ ｌｉｎｅ－ ａｇｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｈｉｓｔａｍｉｎｅ－ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｍｉｃｅ［Ｊ］．Ａｍ Ｊ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔ Ｌｉｖｅｒ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００９，２９６：Ｇ１２１ １一Ｇ１２２０． 作者简介：宋励，女，１９７７—１２生，硕士，讲师，Ｅ—ｍａｉｌ：ｓｐｒｉ． ｎｇｓｌ２００２＠１６３．ｃｏｎ ［收稿日期：２０１０—１２—０８］
