第３７卷第５期 南京林业大学学报（自然科学版） Ｖ０１．３７．Ｎｏ．５ ２０１３年９月 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｓｅｐｔ．，２０１３ 低温胁迫下冬青叶片细胞内Ｃａ２＋水平及 可溶性糖含量的变化 赵明明 ，周余华 ，彭方仁 ，郝明灼 ，梁有旺 ，任 莺 ，华 宏 （１．南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京２１００３７；２．江苏农林职业技术学院，江苏 句容２１２４００； ３．南京市林业站，江苏 南京２１００３６） 摘要：以杂种冬青（ＩｌｅｘבＮｅｌｌｉｅ Ｒ．Ｓｔｅｖｅｎ’）、大别山冬青（Ｌ ｄａｂｉｅｓｈａｎｎｅｎｓｉｓ）、蓝少女冬青（ ×ｍｅｒｓｅｖａｅ‘Ｂｌｕｅ Ｇｉｒ’）、蓝少年冬青（Ｌ×， 删‘Ｂｌｕｅ Ｂｏｙ’）２年生扦插苗为材料，研究了低温处理后冬青叶片细胞内Ｃａ“水 平及可溶性糖含量的变化。结果表明：冬青叶片细胞内Ｃａ 沉淀随温度的降低而转移并增加，细胞膜系统、叶 绿体、细胞核等结构都受到不同程度的破坏，可溶性糖含量均随着处理温度的降低而增加。４种冬青的抗寒性 由高至低依次为：杂种冬青＞蓝少女冬青＞蓝少年冬青＞大别山冬青。 关键词：冬青；低温胁迫；Ｃａ“水平；可溶性糖含量 中图分类号：￥７１８ 文献标志码：Ａ 文章编号：１０００—２００６（２０１３）０５—０００１—０５ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｃａ“ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｌｌｅｘ Ｌ．１ｅａｆｌｅｔｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ＺＨＡＯ Ｍｉｎｇｍｉｎｇ ，ＺＨＯＵ Ｙｕｈｕａ ，ＰＥＮＧ Ｆａｎｇｒｅｎ ，ＨＡＯ Ｍｉｎｇｚｈｕｏ ，ＬＩＡＮＧ Ｙｏｕｗａｎｇ ， ＲＥＮ Ｙｉｎｇ ，ＨＵＡ Ｈｏｎｇ （１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３７，Ｃｈｉｎａ；２．Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｏｌｙｔｅｃｈｎｉｃ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｙｒ，Ｊｕｒｏｎｇ ２１２４００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３６，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ，ｔｗｏ ｙｅａｒｓ ｏｌｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｌｌｅｘבＮｅｌｌｉｅ Ｒ．Ｓｔｅｖｅｎ’， ｄａｂｉｅｓｈａｎｎｅｎｓｉｓ， × ｍｅｒｓｅｖａｅ‘Ｂｌｕｅ Ｇｉｒ’． ×ｍｅｒｓｅｖａｅ‘Ｂｌｕｅ Ｂｏｙ’ｗｅｒｅ ｐｌａｃｅｄ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｃａ“ ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｔｈｅ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｌｌｅｘ Ｌ．１ｅａｆ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ：ａｓ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，Ｃａ“ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｔｒａｎｓｆｅｒｅｄ ａｎｄ ｄｅｐｏｓｉｔｓ ａｄｄｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｌｌｅｘ Ｌ．Ｌｅａｆ ｆｏｒ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｅｓｔｅｄ ｓａｍｐｌｅｓ，ｔｈｅｉｒ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｙｓｔｅｍｓ，ｏｒｇａｎｅｌｌｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｎｕｃｌｅｕｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｗｅｒｅ ｄａｍａｇｅｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒｅｅ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｓｈｏｗｅｄ ａｎ ｕｐｗａｒｄ ｔｒｅｎｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ｃｕｌｔ— ｔｉｎｇｓ ｆｒｏｍ ｓｔｒｏｎｇ ｔｏ ｗｅａｋ ｗｅｒｅ בＮｅｌｌｉｅ Ｒ．Ｓｔｅｖｅｎ’＞ ｍｅｒｓｅｖａｅ‘Ｂｌｕｅ Ｇｉｒ’＞Ｌ ｍｅｒｓｅｖａｅ‘Ｂｌｕｅ Ｂｏｙ’＞ ｄａｂｉｅｓ— ｈａｎｅｎｓｉｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｌｌｅｘ Ｌ．；ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ；Ｃａ ｌｅｖｅｌ；ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ 冬青属（ｆｌｅｘ）植物树形整齐、枝叶茂密，四季 冬青属植物主要分布在长江流域以南，北方冬季寒 常青，多为优良的观赏树种。冬青对二氧化硫、臭 冷干旱的气候是冬青北移的重要因素。植物 氧和氯气的抗性强，吸收和净化汞的能力较强，是 受低温胁迫时，质膜是低温伤害的首要部位。 天然环保的优良树种，在城市绿化等方面开发前景 ｃａ 作为细胞内的第二信使，在植物体内的分布 广阔＿１］。国内外诸多学者对冬青属植物的生物学 及浓度变化调节着许多代谢和发育过程。有研究 特性 ２］、病虫害防治 ］、种子休眠机理 及繁殖技 指出，在各种环境条件（如光、温度等）的作用下， 术 等方面进行了较为系统的研究。但是，我国 细胞内ｃａ 的浓度会迅速升高 ，这种ｃａ“浓度 收稿日期：２０１２—０６—１６ 修回日期：２０１３—０４—０７ 基金项目：江苏省林业三项工程项目（１ｙｓｘ［２０１０］２０） 第一作者：赵明明，硕士生。￥通信作者：彭方仁，教授。Ｅ—ｍａｉｌ：ｈｐｅｎｇ＠ｎｊｆｕ．ｅｄｕ．ａｎ。 引文格式：赵明明，周余华，彭方仁，等．低温胁迫下冬青叶片细胞内ｃａ。 水平及可溶性糖含量的变化［Ｊ］．南京林业大学学报：自然 科学版，２０１３，３７（５）：１—５． ２ 南京林业大学学报（自然科学版） 第３７卷 的变化依赖于质膜及细胞器膜上的ｃａ 转运系 统，国内外已有学者对此进行报道ｌ卜 。可溶性糖 是植物体内的重要代谢产物，早期鉴定植物抗寒力 时可依据糖分含量进行判断＿】 。笔者对低温胁迫 条件下几种冬青叶片细胞内Ｃａ 分布及可溶性糖 含量变化进行了系统研究，探讨不同冬青对低温胁 迫的响应及其抗寒能力，以期为扩大冬青属植物的 栽培区域提供科学依据。 １材料与方法 １．１材料培养与低温处理 试验于２０１１年１月进行，以杂种冬青（Ｉｌｅｘ× ‘Ｎｅｌｌｉｅ Ｒ．Ｓｔｅｖｅｎ’）、大别山冬青（，＿ｄａｂｉｅｓｈａｎｎｅｎ． ｓｉｓ）、蓝少女冬青（ ×ｍｅｒｓｅｖａｅ‘Ｂｌｕｅ Ｇｉｒ’）、蓝少 年冬青（，＿×ｍｅｒｓｅｖａｅ‘Ｂｌｕｅ Ｂｏｙ’）２年生扦插苗为 试材，平均株高约３０ ｅｍ，取各种冬青３Ｏ盆放人人 工气候室内预冷后进行低温胁迫处理，处理温度分 别为０、一８、一１６ ｃ《＝，处理时间为４８ ｈ。 １．２ Ｃａ“的细胞化学定位 Ｃａ¨的细胞化学定位参照王红等 的方法 （略有改动）：取样品顶端叶片，立刻切成０．５ ｍｍ 的小块，迅速投入加有２％焦锑酸钾（用０．１ ｍｏｌ／Ｌ Ｋ ＨＰＯ 缓冲液配制，ｐＨ＝７．６）的２％多聚甲醛＋ ２．５％戊二醛的固定液中初固定６ ｈ；用加有２％焦 锑酸钾的缓冲液（ｐＨ＝７．６）洗涤３次 （３０ ｒａｉｎ／次），再转移至加有２％焦锑酸钾的缓冲 液（ｐＨ：７．６）配制的１％锇酸中进行后固定，４℃ 冰箱中过夜；次日取出样品先用重蒸水洗涤４次， 然后用ｐＨ＝１０．０的重蒸水（０．１ ｍｏｌ／Ｌ ＫＯＨ调节 ｐＨ）洗涤２次（３０ ｍｉｎ／次），再经系列冷乙醇脱水， 环氧丙烷过渡，Ｅｐｏｎ８１２包埋，ＬＫＢ—Ｖ型超薄切 片机切片，０．５％醋酸双氧铀染色，置于Ｈ一６００型 透射电子显微镜下，观察、照相。 １．３可溶性糖含量的测定 称取０．２ ｇ剪碎叶片放入具塞试管中，加入 １０ ｍＬ蒸馏水，在沸水中煮沸２０ ｒａｉｎ，取出冷却，过 滤转入２５ ｍＬ容量瓶，用蒸馏水冲洗残渣数次，定 容至刻度，得粗提液。采用蒽酮法 测定可溶性 糖含量。 ２结果与分析 ２．１低温胁迫下冬青叶片Ｃａ“定位分布 叶片细胞中游离Ｃａ 与焦锑酸钾形成Ｃａ 沉 淀，在电镜下呈黑色颗粒状，从该试验的冬青叶片 切片中可观察上述黑色颗粒。这些沉淀颗粒经过 专业性螯合剂ＥＧＴＡ处理后，沉淀物被消除，在原 有ｃａ 分布处（如细胞间隙）表现出与原沉淀物形 态相同的电子透明区域（图１），说明切片中的 ｃａ 定位反应是真实的。 图１经ＥＧＴＡ处理的冬青叶切片 Ｆｉｇ．１ Ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＥＧＴＡ 注：Ｃｗ．细胞壁；Ｉｓ．胞间隙；Ｖ．液泡；Ｏｇ．嗜锇颗粒。箭头所 指示ｃａ 沉淀。 （１）０℃处理。不同冬青经过０℃低温胁迫 ４８ ｈ后，其叶片组织切片照片如图２。从图２可以 看出：０ 处理时Ｃａ 沉淀主要分布在细胞间隙 中，另外，在细胞膜外侧、液泡膜和叶绿体膜上观察 到的Ｃａ 沉淀均比其他细胞器上的多，说明０℃ 处理对供试植物还未造成明显伤害。杂种冬青叶 片细胞间隙有Ｃａ 沉淀，细胞核上无Ｃａｎ沉淀 （图２Ａ）。大别山冬青叶片细胞间隙有Ｃａ 沉淀， 叶绿体及细胞质中无Ｃａｎ沉淀（图２Ｂ）。蓝少女 冬青叶片细胞质膜上有少量Ｃａ“沉淀，细胞质、液 泡中及叶绿体周围有Ｃａ¨沉淀（图２Ｃ）。蓝少年 冬青叶片细胞间隙有ｃａ 沉淀，且其叶绿体轻微 肿胀（图２Ｄ）。 （２）一８℃处理。不同冬青经过一８℃低温胁 迫４８ ｈ后，其叶片组织切片照片见图２。从图２可 以看出：一８℃处理时Ｃａ¨沉淀较０ ｃＩｃ处理增加， 除细胞间隙、质膜外，在细胞质、液泡、叶绿体、细胞 核等细胞器中也发现ｃａ 沉淀，说明一８ ｃｃ处理时 Ｃａ 沉淀从钙离子库流出。同时观察到有些品种 的细胞器出现不同程度的受损。杂种冬青细胞间 隙、细胞壁外侧有ｃａ 沉淀，细胞质膜上ｃａ 沉淀 少，细胞质中无ｃａ“沉淀（图２Ｅ）。大别山冬青叶 片细胞间隙、液泡中有ｃａ¨沉淀，叶绿体中ｃａ 沉 淀较少，但其被膜破裂（图２Ｆ）。蓝少女冬青叶片 细胞间隙有ｃａｎ沉淀，液泡膜上、叶绿体上及细胞 质中Ｃａｈ沉淀少（图２Ｇ）。蓝少年冬青叶片细胞 间隙、细胞质内及液泡膜上有ｃａ 沉淀，且其叶绿 体有轻微肿胀（图２Ｈ）。 ４ 南京林业大学学报（自然科学版） 第３７卷 ４４．５７％、大别山冬青４１．３２％、杂种冬青１２．１５％； 在一８～一ｌ６℃期间可溶性糖含量的增幅大小为 蓝少女冬青４６．２７％、杂种冬青３５．８４％、蓝少年冬 青２４．５４％、大别山冬青９．５１％。说明供试冬青在 遭受低温胁迫后，不断积累可溶性糖，以适应低温 的生长环境。而从表１可以看出，不同温度处理间 可溶性糖含量差异达到了极显著差异水平，说明低 温对冬青叶片可溶性糖含量的影响较大。 表１低温处理对冬青叶片可溶性糖含量的影响 Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃｏｌｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆｌｅａｖｅｓ ｉｎｆｌｅｘ Ｌ． 注：￥ 示差异极显著（ｐ＜Ｏ．０１）。 ３讨论 钙在植物生长发育和应对环境胁迫中处于重 要的地位＿１引。钙对环境信号和内源激素信号 等许多刺激有灵敏反应，触摸、病原物侵染、植物激 素、逆境（包括盐胁迫、热激、氧化胁迫、低温、高温 和干旱等 １６］）等均能引起细胞内ｃａ 水平的改 变，这种变化可启动胞内生理生化过程，起着传递 和放大信号的作用。正常叶细胞内代表ｃａ¨定位 分布的焦锑酸钙沉淀颗粒大量出现在液泡中，叶绿 体、线粒体、细胞核及高尔基体中也可看到，当植物 受到外界环境胁迫时，Ｃａ“在细胞中分布区域出 现动态变化ⅢＪ。细胞内ｃａ 浓度的微小变化可 以产生显著的细胞学效应，当某种刺激使胞外少量 ｃａ“进入细胞溶质时，会与一些酶或蛋白质结合， 使其激活，引起生理反应，起到传递胞外信号的作 用 。该研究中，冬青叶片细胞内ｃａ 沉淀随低 温胁迫的增强而增加，但是品种间细胞内ｃａ 沉 淀的多少及部位不同，说明各冬青对低温的抗性不 同。可溶性糖的含量与植物抗寒性之间存在相关 性，植物在提高抗寒力初期，可能依赖于细胞内含 糖量的增加 １９］，可溶性糖是预防蛋白质低温凝固 的保护物质，又是作为渗透保护物质，可提高细胞 液的浓度，增加细胞持水组织中的非结冰水，从而 降低细胞质的冰点，还可缓冲细胞质过度脱水，保护 细胞质胶体不致遇冷凝固，提高植物抗寒能力 ］。 试验中杂种冬青和蓝少女冬青在低温胁迫中 Ｃａ 沉淀较少，可能是由于其细胞内ｃａ¨的升高 是短暂性的，它们在完成信使作用后即撤退，激活 某些有关的蛋白激酶，使某些相应的蛋白质磷酸 化，从而诱发抗冻基因表达，使植物产生较强的抗 寒特性 。蓝少年冬青和大别山冬青在低温胁迫 下Ｃａ 沉淀较多，并且细胞器破坏也较严重，可能 是由于Ｃａ 自钙库流入细胞内后不撤退，使得细 胞内高浓度ｃａ 导致植物的ｃａ¨毒害。结合可溶 性糖含量的ｉ贝４定结果，杂种冬青在０ ｏＣ时可溶性糖 含量就比其他冬青高，并且在一１６℃时增加量也 较多，说明其抗寒性较强，蓝少女冬青、蓝少年冬青 在低温胁迫时也积累了大量的可溶性糖来抵抗低 温，而大别山冬青在低温胁迫时积累的可溶性糖最 少，说明其抗寒性较弱。由试验结果可知，各供试 冬青的抗寒性大小为：杂种冬青＞蓝少女冬青＞蓝 少年冬青＞大别山冬青。 参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ） ［１］欧静．贵州省冬青科野生观赏树木资源的园林利用［Ｊ］．中 国野生植物资源，２００２，２１（４）：４１—４２． Ｏｕ Ｊ．Ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｗｉｌｄ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ａｑｕｉｆｏｌｉａｅｅａｅ ｉｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｗｉｌｄ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，２００２，２１（４）：４１—４２． ［２］Ｔａｙｌｏｒ Ｄ Ｗ．Ｐａｌｅｏｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｃｒｅｔａｃｅｏｕｓ ａｎｄ ｅａｒｌｙ Ｔｅｒｔｉａｒｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｎｏｔｒｈ Ａｍｅｒｉｃａｎ ａｒｅａ［Ｊ］． Ｔｈｅ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｖｉｅｗ，１９９０，５６（４）：２７９—４１７． ［３］Ｐｏｔｔ Ｒ．Ｄｉｅ ｎａｃｈｅｉｓｚｅｉｔｌｉｃｈｅ Ａｕｓｂｒｅｉｔｕｎｇ ａｎｄ ｈｅｕｔｉｇｅ ｐｆｌａｎｚｅｎｓｏ ｚｉｏｌｏｇｉｓｃｈｅ ｓｔｅｌｌｕｎｇ ｙｏｎ ｆｌｅｘ ａｑｕｉｆｏｌｉｕｍ Ｌ［Ｊ］．Ｔｕｅｘｅｎｉａ，１９９０， １０：４９７—５１２． ［４］魏朝阳．冬青种子休眠机理及解除方法研究［Ｄ］．南京：南 京林业大学，２００７． Ｗｅｉ Ｃ Ｙ．Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｂｒｅａｋｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ／－ ｌｅｘ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ［Ｄ］．Ｎａｎｊｉｎｇ：Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉ— ｖｅｒｓｉｔｙ，２００７． ［５］陆小清，郑贵呜，李云龙，等．大别山冬青引种栽培技术 ［Ｊ］．江苏林业科技，２００７，３４（５）：３２—３３． ＬｕＸ Ｑ．Ｚｈｅｎｇ ＧＭ，ＬｉＹ Ｌ，ｅｔａ１．Ｔｈｅｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｕｈｉ・ ｖａｔｉｏｎ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ ｌｆｅｘ ｄａｂｉｅｓｈａｎｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ｊｉａｎｇｓｕ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉ－ ｅｎｅｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００７，３４（５）：３２—３３． ［６］Ｂｕｓｈ Ｄ Ｓ．Ｃａｌｃｉｕｍ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｏｌｅ ｉｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆＰｌａｎｔ Ｂｉｄｏｇｙ，１９９５，４６（１）：９５—１２２ ［７］王红，简令成，张举仁．低温胁迫下水稻幼叶细胞内ｃａ 水 平的变化［Ｊ］．植物学报，１９９４，３６（８）：５８７—５９１． Ｗａｎｇ Ｈ，Ｊｉａｎ Ｌ Ｃ，Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｒ．Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃａ“ｉｎ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｅ Ｊ ｅ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ［ｎｔｅ－ ｇｒａｔｉｖｅ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９４，３６（８）：５８７—５９１． ［８］Ｍｉｎｏｒｓｋｙ Ｐ Ｖ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｎｇ ｂｙ ｐｌａｎｔｓ：ａ ｒｅｖｉｅｗ ａｎｄ ｈｙ－ ｐｏｔｂｅｓｉｓｆ Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ，１９８９，１２（２）：１１９—１３５． ［９］Ｋｎｉｇｈｔ Ｍ Ｒ，Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ａ Ｋ，Ｓｍｉｔｈ Ｓ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔ ａｃｑｕｏｆｉｎ ｒｅｐｏｒｔｓ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｏｕｃｈ ａｎｄ ｃｏｌｄ—ｓｈｏｃｋ ａｎｄ ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ ｏｎ ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｃａｌｃｉｕｍ［Ｊ ｌ＿Ｎａｔｕｒｅ，１９９１，３５２：５２４—５２６． ［１０］Ｏｌｉｅｎ Ｃ Ｒ．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙｓａｅｅｈａｒｉｄｅ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｃａｒｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９６７，７（２）：１５６—１５７． ［１１］赵明明．几种冬青属植物抗寒性比较研究［Ｄ］．南京：南京林 业大学，２０１２． Ｚｈａｏ Ｍ Ｍ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ｆｌｅｘ 第５期 赵明明，等：低温胁迫下冬青叶片细胞内Ｃａｚ 水平及可溶性糖含量的变化 ５ ｔｒｅｅｓ［Ｊ］．Ｎａｎｊｉｎｇ：Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２， ［１２］朱政，蒋家月，江昌俊．低温胁迫对茶树叶片ＳＯＤ、可溶性蛋 白和可溶性糖含量的影响［Ｊ］．安徽农业大学学报，２０１１，３８ （１）：２４—２６． Ｚｈｕ Ｚ。Ｊｉａｎｇ Ｊ Ｙ，Ｊｉａｎｇ Ｊ Ｃ．Ｅｆｉｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ Ｏｎ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｗａｎｇ Ｙ．Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｃａ ａｎｄ Ｃａ“一ＡＴＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｃｅｌｌｓ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ．ｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｓｒｉｔｙ，２０１０． ［１８］姜勇，罗深秋．细胞信号转导的分子基础与功能［Ｍ］． 北京：科学出版社，２００５． Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｌｅａｖｅｓ ｃ Ｊ ｆ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ａ ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉ． ｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１，３８（１）：２４—２６． ［１９］许东新，庄炳莉，薛建辉，等．南京地区５个常绿阔叶树种 的抗寒性评价［Ｊ］．南京林业大学学报：自然科学版，２０１０， ３４（３）：７２—７６． Ｘｕ Ｄ Ｘ，Ｚｈｕａｎｇ Ｂ Ｌ，Ｘｕｅ Ｊ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｎ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔ－ ａｎｃｅ ｏｆ ｉｖｅ ｅｖｅｒｇｆｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ［１３］王荣富．植物抗寒指标的种类及其应用［Ｊ］．植物生理学通 讯，１９８７（３）：４９～５５． Ｗａｎｇ Ｒ Ｆ．Ｔ ｈｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｈａｒｄｉｎｅｓｓ ｃｒｉｔｅｒｉａ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ａｐｐｌｉｅａ－ ａｒｅａ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕ－ ｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｅｄｉｔｉｏｎ，２０１０，３４（３）：７２—７６． ｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ，１９８７（３）：４９—５５． ［１４］袁淑珍，栗淑媛，乔辰．低温胁迫对螺旋藻体内可溶性糖含 ［２Ｏ］李小安．低温胁迫对青藏扁蓿豆与和田苜蓿种子游离脯氨酸 量的影响［Ｊ］．中国农学通报，２００８，２４（５）：ｌ１３一ｌｌ６． 和可溶性糖含量的影响［Ｊ］．青海大学学报：自然科学版， Ｙｕａｎ Ｓ Ｚ，Ｌｉ Ｓ Ｙ，Ｑｉａｏ Ｃ．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ２０１１，２９（４）：１０—１３． ０ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｉｎ Ｓｐｉｒｕｌｉｎａ（Ａ￣ｈｒｏｓｐｉｒａ）［Ｊ］．Ｃｈｉ－ Ｌｉ Ｘ Ａ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｒｏｌｉｎｅ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｎｅｓｅ Ａｇｎｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ，２００８，２４（５）：１ｌ３一ｉ１６． ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｍｅｌｉｌｏｔｕｓ ｒｕｔｈｅｎｉｃ ａｎｄ Ｈｅ．ｔｉａｎ ａｌｆｌａｆａｆ Ｊ ｆ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ［１５］Ｈｅｐｌｅｒ Ｐ Ｋ．Ｃａｌｃｉｕｍ：ａ ｃｅｎｔｒａｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅ・ Ｑｉｎｇｈａｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，２９（４）：１０—１３． ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００５，１７（８）：２１４２—２１５５． ［２１］简令成，王红．钙（ｃａ ）在植物抗寒中的作用［Ｊ］．细胞生 ［１６］张展鹏．植物ｃａ 信号的研究进展［Ｊ］．贵州农业科学， 物学杂志，２００２，２４（３）：１６６—１７１． ２００８，３６（３）：２６—２８． Ｊｉａｎ Ｌ Ｃ，Ｗａｎｇ Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆＣａ“ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］． Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｐ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｃａ ｓｉｇｎａｌ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ ｊ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ．２００２，２４（３）：１６６—１７１． Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｎｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，３６（３）：２６—２８． ［１７］王颖．盐胁迫和干旱胁迫下胡杨和意大利杨细胞内Ｃａ 和 （责任编辑郑琰赕） ｃａ２ 一ＡＴＰａｓｅ水平变化［Ｄ］．北京：北京林业大学，２０１０． ｊ￣ｉ１１１◆Ｌｌｌ｝ Ｉｌｌ［ …ｌ◆…ｌ◆ｉ ｂｌｌ￣ 兰 三 征订启事 …ｌ◆…｛◆ｌ１◆…ｌ◆…ｌ◆…ｌ 欢迎订阅２０１４年《林业科学研究》 《林业科学研究》是由中国林业科学研究院主办的营林科学综合性学术刊物。主要任务是及时反映 以中国林科院为主的营林科学最新研究成果、学术论文和研究报告、科技动态和信息等，促进国内外学 术交流，开展学术讨论，繁荣林业科学，更好地为我国林业建设服务。主要内容有：林木种子、育苗造林、 森林植物、林木遗传育种、树木生理生化、森林昆虫、资源昆虫、森林病理、林木微生物、森林鸟兽、森林土 壤、森林生态、森林经营、森林经理、林业遥感、林业生物技术及其他新技术、新方法，并增加林业发展战 略、学科发展趋势、技术和策略等，适于林业及相关学科的科技人员、院校师生、领导和管理人员、基 层林业职工等阅读。 《林业科学研究》曾获第二届国家期刊奖提名奖和国家林业局首届林业科技期刊优秀一等奖。连续 被列为中国自然科学核心期刊，入选了中国科学技术期刊文摘ＣＳＴＡ数据库（英文版），人编了清华大学 光盘国家工程研究中心《中国学术期刊（光盘版）》和中国科学引文数据库，加入了“万方数据（Ｃｈｉｎａｌｎ— ｆ０）系统科技期刊群”；被《中国生物学文献数据库》、《中国林业科技文献库》、《中国期刊全文库》、《中国 科技期刊文献（维普）库》、《中国科技文献（万方）库》等国内检索期刊和文献库列为重要的文献源期刊。 该刊已被俄罗斯《文摘杂志》、英联邦农业和生物科学文摘、联合国粮农组织书目、美国生物学文摘、 英国《动物学记录》、美国《剑桥科学文摘》、《地质文摘》等国外大型数据库和检索性期刊连续收录。 该刊为双月刊，国内外公开发行，国内统一刊号：ＣＮ １１—１２２１／Ｓ，每期定价１５．００元，全年定价 ９０．０ｏ元。全国各地邮局均可订阅，邮发代号：８０—７１７ 港澳台及国外读者可以到中国国际图书贸易总公司订阅（北京３９９信箱，邮编１０００４４），国外代 号：ＢＭ４１０２。 如当地邮局订阅不便或错过征订时间，也可直接向编辑部订阅。订费由邮局汇到：北京１９５８信箱 中国林科院林业所《林业科学研究》编辑部，并注明订购本刊款项。银行汇款，开户名：中国林业科学研 究院林业研究所；开户银行：中国农业银行北京市海淀支行营业部；账号：１１０５０１０１０４００３４４９３。 该刊地址：北京１９５８信箱中国林科院《林业科学研究》编辑部 邮政编码：１０００９１电话：（０１０）６２８８９６８０ Ｅ．ｍａｉｌ：ｘｕｍｑ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ网址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．１ｙｋｘｙｊ．ｃｏｍ
