维普资讯 http://www.cqvip.com 第２７卷第４期 华中农业大学学报 Ｖｏ１．２７ Ｎｏ．４ ２００８年８月 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ａｕｇ．２００８，５５８￣５６３ 植物油体及其相关蛋白的研究进展 丁 勇Ｄ 徐春雷 ’ 甘 莉 （”西南林学院资源学院，昆明６５０２２４；。’华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室，武汉４３００７０） 摘要油体是植物种子贮脂的亚细胞颗粒，作为植物体中最小的细胞器贮存脂类（主要为三酰甘油），为随 后的生命活动及活跃的代谢过程提供能量。油体结合蛋白是依附于油体表面的一类蛋白质，包括油质蛋白、油 体钙蛋白、油体固醇蛋白一Ａ和油体固醇蛋白Ｂ。本文综述了植物油体的亚细胞结构、化学组成、大小及其类型， 油体结合蛋白的结构特征与功能及其编码基因的表达调控等的研究进展。讨论了植物油体作为一种新型植物 生物反应器在生物工程上的应用前景和存在的问题。 关键词植物油体；油质蛋白；油体钙蛋白；油体固醇蛋白 中图法分类号Ｑ ５１３．５ 文献标识码Ａ 文章编号 １０００～２４２１（２００８）０４—０５５８—０６ 植物油作为营养贮存物质积累于植物种子中， 主要以甘油三酰的形式存在。植物种子中贮存的营 １ 油 体 养物质还包括蛋白质和碳水化合物，而脂类是植物 １．１油体大小、组分及类型 种子贮藏能量最有效的形式。生物体将脂类贮存于 油体是植物体中最小的细胞器，直径一般为 植物种子的亚细胞器颗粒——油体中为随后的生命 ０．５～２．５肚ｍ，也有直径较大的油体，如可可（Ｔｈｅｏ— 活动及活跃的代谢过程提供能量和碳水化合物。油 ｂｒｏｍａ ｃａｃａｏ）的油体为７／￣ｍＥａ］。油体大小和化学组 体存在于几乎所有积累油的植物组织中，在油料种 分的含量根据植物种类的不同会有很大差异（表 子中，甘油三酰作为最初的能量储备支持种子萌发和 １）＿４］，且受营养和环境的影响。即使在同一粒种子 幼苗的前期生长。油体在种子发芽及发芽后幼苗的 的不同组织细胞中，油体的大小也不相同。植物油 生长过程中被迅速水解，其中的甘油三酰水解为甘油 体因富含甘油三酰通常被称为储藏细胞器，在许多 和脂肪酸，二者在幼苗生长时被转化成碳水化合物。 产油种子或果实的细胞质中均有发现，甚至在非储 随着分子生物学与基因工程的快速发展，植物 藏组织中，只要在合适的发育阶段都能检测到细胞 油体在生物工程上的应用越来越广泛。由于种子油 质油体的存在，如块茎、各类型叶片、根、真菌或细菌 体在基因工程上的应用是通过油体结合蛋白来实现 侵染的根瘤、花药、花粉粒和鳞茎等ｌ＿５］。除了细胞质 的，所以对植物油体结合蛋白的研究日益受到人们 油体，在许多植物细胞叶绿体、油质体和有色体中还 的重视。油体结合蛋白在芝麻、油菜、水稻和拟南芥 发现有质体油体ｌ＿６］。植物器官中油体最广泛积累于 等物种中都进行了一定的研究，关于植物油体结合 种子中，几乎所有的植物种子都含有细胞质油体。 蛋白参与脂类的代谢及其调节已有报道＿１ ］。有关 １－２油体的结构特征 植物油体的亚细胞结构、化学组成及其生物学功能 植物油体由大量的中性脂肪（主要为甘油三酯） 的研究对于进一步研究植物油体在生物工程上的应 和少量的磷酯质及蛋白质组成。Ｔｚｅｎ等ｌ＿４ 提出植 用价值有着重要的理论和实践指导意思，同时为开 物种子油体的构造模型（图１），认为油体内部主要 发油体结合蛋白在生物技术及生物化学上的应用价 为三酰甘油酯的液态基质，外部则为磷脂单分子层 值提供科学的依据。本文综述了植物油体及其结合 （ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ，ＰＩ ）及嵌人其内的油体结合蛋白组 蛋白的研究进展。 成的半单位膜。油体表面还有油体结合蛋白可能结 收稿日期：２００７—１１－１６ ＊国家自然科学基金资助项目（３０１７０６００）、湖北省自然科学基金项目（２ＯＯ１ＡＢＤ１１３）和云南省重点建设专业西南林学院林学专业项目资助 ＊＊通讯作者．Ｅ－ｍａｉｌ：ｇａｎｌｉ＠ｍａｉｌ．ｈｚａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ 丁勇，男，１９７９年生，硕士．工作单位：西南林学院资源学院，昆明６５０２２４．Ｅ－ｍａｉｌ；ｄｉｎｇｄｉｎｇ７７８８＠１２６．ｃｏｍ 维普资讯 http://www.cqvip.com 第４期 丁勇等：植物油体及其相关蛋白的研究进展 表１不同物种的种子中油体的大小和化学组成 Ｔａｂｌｅ １ Ａｖｅｒａｇｅ ｄｉａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ ｏｆ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ １）０．１３ 和１．４７ 分别是新鲜种子和贮藏数月后种子油体中的ＦＦＡ含量Ｔｈｅ ＦＡＡ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ ｏｆ ｆｒｅｓｈ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｓｅｅｄｓ ｓｔｏｒｅｄ ｓｅｖｅｒａｌ ｍｏｎｔｈｓ ａｒｅ ０．１３％ａｎｄ １．４７ ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ 合的各种因子，如钙离子、固醇类物质和辅酶因子 Ｏｌｅｏｓｉｎ基因及其表达等内容研究得较多，已有文 等。半单位膜的基本单位是由１３个ＰＬ分子和１ 献［７。。。进行了详细介绍。用不同的方法分离多种植 个油体结合蛋白分子组成。但油体作为植物中最小 物油体蛋白时，发现除Ｏｌｅｏｓｉｎ外植物油体中还含 的细胞器，预测其结构可能较以上描述的更加复杂。 有少量的其它蛋白。Ｃｈｅｎ等［１１＿用免疫标记法确定 了植物油体中另外３种微量的Ｓｏｐ蛋白，即Ｓｏｐ１、 Ｓｏｐ２和Ｓｏｐ３。Ｓｏｐ１因与钙结合蛋白同源，具有结 合钙离子的ＥＦ－手（ＥＦ－ｈａｎｄ）保守域，并类似Ｏｌｅｏ— ｓｉｎ与油体相结合等特性而被命名为油体钙蛋白 （Ｃａｌｅｏｓｉｎ）。Ｓｏｐ２和Ｓｏｐ３因与结合固醇的脱氢还 原酶具有很高的同源性且都能够结合固醇类物质而 被分别命名为油体固醇蛋白一Ａ（ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ａ）和油 体固醇蛋白一Ｂ（ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ｂ）…１ 。 ２＿２油体钙蛋白（Ｃａｌｅｏｓｉｎ） 图１种子油体的构造模型 １）油体钙蛋白的结构特征。Ｃａｌｅｏｓｉｎ结构类似 Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ ｉｎ ｓｅｅｄｓ 于Ｏｌｅｏｓｉｎ，包括３个结构域（图２）［１引。 ２油体结合蛋白 ２．１油质蛋白（Ｏｌｅｏｓｉｎ） Ｏｌｅｏｓｉｎ是与油体特异性结合的一种碱性蛋白 质，只存在于植物中ｌ５］。Ｏｌｅｏｓｉｎ蛋白分子包括３个 结构域：Ｎ一末端两亲性区域（３ ｋｕ）、中心疏水性油体 锚定区域（８ ｋｕ）和Ｃ＿末端两亲性ａ一螺旋区域（４～ ６ ｋｕ）Ｅ 。中心疏水性的油体锚定区域约占Ｏｌｅｏｓｉｎ 蛋白结构的一半，起到了蛋白与油体问的锚定作用。 Ｎ一和Ｃ＿末端区域暴露在油体表面，能够提供空间位 图２ Ｃａｌｅｏｓｉｎ的二级结构 阻和负电斥力来维持油体结构的稳定性。也正因为 Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｃａｌｅｏｓｉｎ 油质蛋白几乎覆盖油体整个表面，所以在种子成熟 ①Ｎ一末端亲水性的钙结合区域（１１ ｋｕ）。包含 过程中以互相积压形式而充满整个细胞的油体从来 １个保守的结合单一钙离子的ＥＦ一手模体。 不会聚合。 ． ②中间疏水性的油体锚定区域（４ ｋｕ）。能与油 Ｏｌｅｏｓｉｎ是油体中发现最早且含量最高的蛋白 体锚定结合，含有１个高度保守的脯氨酸一结（Ｐｒｏ— 质，人们对它的分类、分布、基本组成、结构与功能、 ｋｎｏｔ）模体。 维普资讯 http://www.cqvip.com ５６０ 华中农业大学学报 第２７卷 ③Ｃ一末端亲水性的磷酸化区域（１２ ｋｕ）。含有 保守的蛋白激酶磷酸化位点。 ２）油体钙蛋白基因及其表达。Ｃａｌｅｏｓｉｎ及其类 似蛋白广泛存在于植物中，在一些低等生物如许多 Ｃａｌｅｏｓｉｎ蛋白Ｎ一和（ 一两末端是亲水性的，Ｏｌｅ— 富积脂肪的真菌和单细胞藻类中也有存在，但不存 ］。Ｃａｌｅｏｓｉｎ类型因植物 同而异。 ｏｓｉｎ蛋白Ｎ～和Ｃ＿两末端是两亲性的，Ｃａｌｅｏｓｉｎ和 在于动物中＿１ｅｏｓｉｎ基因（ＧｅｎＢａｎｋ登录号： Ｏｌｅｏｓｉｎ中间油体锚定区域都是疏水性的。Ｃａｌｅｏ 芝麻中只有１个Ｃａｌｅｏｓｉｎ蛋白 ｓｉｎ Ｎ一和 一两末端区域的分子质量要比Ｏｌｅｏｓｉｎ的 ＡＦ１０９９２１），而且只编码１种类型的ＣａｌＣＩ Ｏ１，ＧｅｎＢａｎｋ登录号：ＡＡＦ１３７４３）。拟南芥 大３倍，而Ｃａｌｅｏｓｉｎ中间油体锚定区域的分子质量 （Ｓｉ的Ｃｌｅｏｓｉｎ蛋白是由多基因家族编码的，至少包含 要比Ｏｌｅｏｓｉｎ的小很多。 其中有４个基因是在各种组织中 笔者构建了油菜２８．１ ｋｕ Ｃａｌｅｏｓｉｎ同工型蛋白 了５个基因成员，（ＧｅｎＢａｎｋ登录号：ＡＡＹ４０８３７）的高级结构（图３）， 微量表达的，】个基因是在胚胎和成熟种子中特异 ｅｏｓｉｎ蛋白也是由多基因 其由３个结构域构成，中间是由２个ａ一螺旋构成的 性地大量表达。油菜Ｃａｌｅ— 脯氨酸一结，两边分别是Ｎ一端和Ｃ＿端结构域。Ｎ一端 家族编码的，发育的油菜种子中至少存在３种Ｃａｌｎ同工型蛋白，除了Ｈｅｒｎａｎｄｅｚ等口 ］检测到的分 结构域含有ＥＦ一手（ＥＦ—ｈａｎｄ）模体，可以结合１个 ｏｓｉ ｋｕ和２７ ｋｕ Ｃａｌｅｏｓｉｎ同工型蛋白外，笔 Ｃａ计，推测Ｃａｌｅｏｓｉｎ可能参与由钙离子调控的信号 子质量为２５转导途径。Ｇ端结构域含有７个磷酸化位点，包含 者应用同源序列克隆法设计同源简并引物，结合 ３种磷酸化类型（ＣＫ２、ＭＹＲＩＳＴＹＩ 、ＴＹＲ）。５个 ＲＴ－ＰＣＲ和ＲＡｃＥ—ＰｃＲ等技术从甘蓝型油菜中成 ｎ基因（ＧｅｎＢａｎｋ登录 ＣＫ２型磷酸化位点位于第３、１６６、１７２、１９５和第２２５ 功分离克隆了１个Ｃａｌｅｏｓｉ号：ＡＹ９６６４４７），该基因能够编码２８．１ ｋｕ的Ｃａｌｅｏ— 位氨基酸残基，１个ＭＹＲＩＳＴＹＩ 型磷酸化位点位 ｓｉｎ蛋白。编码２５ ｋｕ的Ｃａｌｅｏｓｉｎ同工型的基因在 于第１８２位，１个ＴＹＲ型磷酸化位点位于第１３７ 油菜种子和根尖中表达，编码２７ ｋｕ的Ｃａｌｅｏｓｉｎ同 位。这些磷酸化位点的存在推测Ｃａｌｅｏｓｉｎ在油体 工型的基因除了在种子和根尖外，还在油菜茎和幼 成熟及动员过程中可能起着信号传递作用。中间疏 叶中表达Ｅｌ７ １８］，而编码２８．】ｋｕ的Ｃａｌｅｏｓｉｎ同工型 水锚定结构域中的脯氨酸结模体和紧接着的两亲 的基因只在种子和茎中表达（另文报道）。 ａ一螺旋域，如拟南芥中Ｃａｌｅｏｓｉｎ同Ｔ型ＡｔＣＩ Ｏ１氨 ３）油体钙蛋白与脂代谢。Ｃａｌｅｏｓｉｎ在种子和其 基酸序列的１２９～１６５位之间肽段和甘蓝型油菜 它组织中都具有一定的生物学功能，参与膜融合和 ２８．１ ｋｕ Ｃａｌｅｏｓｉｎ同工型蛋白中间疏水锚定结构域 脂肪体融合等过程＿１ 。植物种子和其它组织中，新 中的脯氨酸一结模体及紧接着的Ｎ一末端９２～１１４位 生油体是以微小脂肪滴形式在内质网上发生并释放 肽段，可能在Ｃａｌｅｏｓｉｎ与油体及双层内质网膜（ＥＲ） 到细胞质，再经数轮融合循环，最后形成直径为 的靶向过程中起重要作用。ａ一螺旋域还能够增加 ０．４～２．０ ｍ的成熟油体ｌｌ２ 。具信号转导作用的 Ｃａｌｅｏｓｉｎ蛋白的疏水性，因而可能通过疏水作用增 蛋白质通常含有Ｃａ。＋结合域和磷酸化位点域，因此 加种子油体的稳定性０４］。 同样具有这２个保守模体结构的Ｃａｌｅｏｓｉｎ也可能起 到调节信号转导的作用。含ＥＦ－手结构的蛋白质中 ＥＦ－手模体几乎都是成对出现的（１对或多对），成对 的ＥＲ－手模体能以高度的亲合性与２个ｃａ。＋结合， 只含单个ＥＦ～手模体的蛋白质只能以很弱的亲合性 结合单个Ｃａ ¨ ，所以１个Ｃａｌｅｏｓｉｎ单体很可能是 与同一油体或膜结构上的另１个Ｃａｌｅｏｓｉｎ单体结合 形成Ｃａｌｅｏｓｉｎ二聚体或顺式缔合物，从而构成１对 ＥＦ手模体与２个Ｃａ。＋高亲合性结合；同样１个油 体或膜结构上的Ｃａｌｅｏｓｉｎ单体也能够与另一油体 或膜结构上的Ｃａｌｅｏｓｉｎ单体结合形成反式缔合 物＿】 。这种反式相互作用很可能类似于真核细胞 中存在的Ｖ—ＳＮＡＲＥ／ｔ—ｓＮＡＲＥ和粘连因子参与膜 维普资讯 http://www.cqvip.com 第４期 丁勇等：植物油体及其相关蛋白的研究进展 融合作用。脂肪降解和糖原异生发生于脂肪动员代 ．３）Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ａ和Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ｂ的异同。Ｓｔｅ— 谢过程中，油体可能锚定于乙醛酸循环体促进脂肪 ｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ａ和Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ｂ在氨基酸序列上约有 降解、糖原异生的作用，同时还可能参与脂肪的运 ４Ｏ 的同源性，具有１个保守的辅酶结合亚域和１ 输 。 个固醇结合亚域，但两者之间并不能发生免疫生物 ２．３油体固醇蛋白（Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ） 学交叉识别反应，依赖的辅酶类型、固醇结合亚域的 １）油体固醇蛋白的结构特征。与Ｏｌｅｏｓｉｎ和 大小和结合的固醇种类也不同。Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ａ在 Ｃａｌｅｏｓｉｎ相比，Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ蛋白只包括２个结构区 辅酶工（ＮＡＤ＋）或ＩＩ（ＮＡＤＰ＋）存在的条件下都能 域：Ｎ一末端油体锚定区域（５ ｋｕ）和紧接其后的可溶 表现出酶活性，Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ｂ只能在ＮＡＤＰ＋存在 性的固醇结合脱氢酶区域（３４～３６ ｋｕ）［２ 。Ｎ一末端 的条件下才能表现出酶活性ｌ２ 。脱氢酶活性试验 锚定区域又由２个由１２个氨基酸残基组成的两亲 显示Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ｂ比Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ａ结合的固醇种 ａ一螺旋和１个由１４个氨基酸残基组成的疏水锚定 类多、结合ＮＡＤＰ＋的能力强ｌ１ 。Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ａ和 结构组成。可溶性的脱氢酶区域又由７条平行的Ｊ３一 Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ｂ两类蛋白在种子成熟过程中逐渐积 折叠组成，包含１个辅酶Ⅱ（ＮＡＤＰ＋）结合亚区域和 累，但蛋白质富积的方式不同。Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ａ和 １个固醇结合亚区域，以及两者之间的１个保守的 Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ｂ之间的最显著区别可能就是固醇结合 活性位点Ｓｅｒ（Ｓ）一（１２Ｘ）一Ｔｙｒ（Ｙ）一（３Ｘ）一Ｌ，ｙｓ 亚区域的大小和结合的固醇种类不同。 （Ｋ）。不同于Ｏｌｅｏｓｉｎ和Ｃａｌｅｏｓｉｎ的疏水油体锚定 ４）油体固醇蛋白与脂代谢。许多微生物（如真 区域位于蛋白质的中心，而Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ是通过Ｎ一末 菌）都含有胞质油体，胞质油体通常在微生物营养生 端疏水片段将可溶性的脱氢酶区域锚定在油体的表 长过程中开始形成，其含量在休眠和繁殖结构（或器 面。 官）形成过程中显著增加［１ 。从啤酒糖酵母生长对 Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ是一种羟基固醇脱氢酶（ＨＳＤ），具 数期细胞中纯化油体分析其结构说明，微生物胞质 有短链脱氢还原酶典型的特征，如一ＮＳＹＫ一保守位 油体核心为由甘油三酯和固醇酯等量组成的中性脂 点、辅酶结合位点。羟基固醇脱氢酶的生物学功能 质体，外层包裹有蛋白质／脂质单层膜Ｅ２５］。麦角固 主要是参与由固醇调节的信号转导。Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ与 醇是酵母油体中主要的固醇类成分之一，部分麦角 ｌｌＪ３一和１７１３一羟基固醇脱氢酶在氨基酸序列上具有高 固醇合成酶就存在于胞质油体的表面。所以，在种 度同源性，在辅酶ＮＡＤ（Ｐ）存在的情况下，Ｓｔｅｒｏｌｅｏ－ 子油体中是Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ蛋白还是其它未知微量蛋 ｓｉｎ能够氧化雌二醇和糖皮质激素等固醇类物质，表 白参与固醇类物质的合成还有待于进一步研究。 现出１ｌＪ３一和１７１３一羟基固醇脱氢酶的活性ｌ２ 。Ｓｔｅ— 在哺乳动物、两栖动物、植物、酵母、原生动物和 ｒｏｌｅｏｓｉｎ类似蛋白可能代表了一类脱氢还原酶，属 细菌中，短链脱氢／还原酶代谢的底物范围很广，包 于依赖于辅酶ＮＡＤ（Ｐ）的氧化还原酶大家族中的 括脂族醛、脂族酮、单糖、固醇、前列腺素、黄酮类化 短链脱氢／还原酶家族，它们可通过结合不同类固醇 合物和多环芳香烃ｌ２引。其中一些底物，尤其是羟基 参与由固醇调控的信号转导途径。 固醇脱氢酶催化的固醇类，是真、原核生物中重要的 ２）油体固醇蛋白基因及其演化。Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ类 细胞内或细胞间信号分子１２ 。在植物的种子和叶 似蛋白广泛存在于所有生物体，如植物、动物、微生 片［ 、花粉和花柱ｌ２９ 中已发现有雌二醇存在。 物和真菌中。芝麻基因组中至少存在着２个Ｓｔｅ－ ｌｌａ一／１ｌＪ３一羟基固醇和类固酮也从植物中得到分 ｒｏｌｅｏｓｉｎ类似基因ｌ１ ，拟南芥基因组中推测存在８ 离ｌ３ 。推测这些固醇类物质可能是植物中Ｓｔｅｒｏｌｅ— 个Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ类似基因ｌ２引。不同物种种子油体中 ｏｓｉｎ类似ＨＳＤ酶的催化底物并起到重要的信号分 的Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ类似蛋白具有高度同源性，如拟南芥 子作用。 Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ类似蛋白ＡｔＨＳＤ１与芝麻Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－ 受体前体或胞内分泌的调节机制可能是参与多 Ａ和Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ｂ蛋白分别具有约６Ｏ 和４１ 的 种固醇激素的激活或失活反应Ｅ３１］。例如，糖皮质激 同源性ｌ２ 。在系统演化上，不同植物油体中Ｓｔｅ— 素是一种负责调控细胞增殖和分化的固醇激素，它 ｒｏｌｅｏｓｉｎ类似蛋白是属于同一个ＨＳＤ系统发育类 在受体前体水平上被ｌｌＪ３一羟基固醇脱氢酶的两种同 群，不同于哺乳动物中的１７１３－ＨＳＤ系统发育类群， 工酶催化来调节自身的组织特异有效性［３ 。工型 也不同于微生物和真菌中１７１３一ＨＳＤ系统发育类群。 同工酶主要位于糖皮质激素受体表达水平相对较高 维普资讯 http://www.cqvip.com
５６２ 华中农业大学学报 第２７卷 的组织中，如肝脏、脂肪和生殖腺中，主要参与产生 Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９３，１０１（１１）：２６７～２７６． 有活性的糖皮质激素——皮质醇的过程ｌ＿３引。１１型 ［５］ＨＵＡＮＧ Ａ Ｈ Ｃ Ｏｌｅｏｓｉｎ ａｎｄ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ ｉｎ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｏｒ— 同工酶是组成性表达的酶，可能是通过提供大范围 ｇａｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９６，１１０（４）：１０５５ １０６１． 的浓度梯度对皮质醇产生一个有效的屏障作用ｌ＿３ 。 ［６］ＴＺＥＮ Ｊ Ｔ Ｃ，ＷＡＮＧ Ｍ Ｍ Ｃ，ＴＡＩ Ｓ Ｓ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｔ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｓｅｓａｍｅ ｓｅｅｄ：ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎ ｂｏｄｉｅｓ ａｎｄ ２种１１ 羟基固醇脱氢酶同工酶的不同调节是决定 ｏｌｅｏｓｉｎｓ ｉｎ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ［Ｊ］．Ａｄｖ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００３（６）：９３—１０５． 细胞增殖和分化的主要因素Ｌ３引。由此推断，在植物 ［７］程红焱，宋松泉．种子的贮油细胞器——油体及其蛋白［Ｊ］．．植 生理状态下，种子油体中存在的２种油体固醇蛋白 物学通报，２００６，２３（４）：４１８～４３０． （Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ａ和Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ｂ）在固醇调节的信号 ［８］仇键，谭晓风．植物种子油体及相关蛋白研究综述［Ｊ］．中南林 转导途径中起着重要作用。在种子成熟或萌发过程 学院学报，２００５，２５（４）：９６—１００． ［９］徐妙云，刘德虎，李刚强．简论植物油体蛋白作为载体生产外源 中Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ａ和Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ｂ可能参与固醇信 重组蛋白的研究ｌＪ］．高技术通讯，２００４，１４（１）：１００～１０３． 号转导途径的激活，从而具有调控油体形成或油体 ［１Ｏ］刘昱辉，贾±荣．植物油体表达体系的研究进展［Ｊ］．农业生物 动员等相关的特异生物学功能。 技术学报，２００３，１１（５）：５３１～５３７． ［１１］ＣＨＥＮ Ｅ ｃ Ｆ，ＴＡＩ Ｓ Ｓ Ｋ，ＰＥＮＧ Ｃ Ｃ，ｅｔ ａ１．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ３前景和问题 ｔｈｒｅｅ ｎｏｖｅｌ ｕｎｉｑｕｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｓｅｅｄ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ ｏｆ ｓｅｓａｍｅ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９８，３９（９）：９３５ ９４１． 植物油体作为一种新型植物生物反应器在生物 ［１２］ＩＪＮ Ｌ Ｊ，ＴＺＥＮ Ｊ Ｔ Ｃ Ｔｗｏ ｄｉｓｔｉｎｃｔ Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎｓ ａｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｉｎ 技术上有了一定的应用。植物种子油体已用来表现 ｓｅｅｄ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍ，２００４，４２（７／８）： 高附加价值的蛋白质、携带疏水性药物，通过油体结 ６０１～６０８． 合蛋白也已成功地生产出有生物活性的葡萄醛酸酶 ［１３］ＣＨＥＮ Ｊ Ｃ，ＴＳＡＩ Ｃ Ｃ，ＴＺＥＮ Ｊ Ｔ ｅ Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ （ＧＵＳ）、木聚糖酶和水蛭素等。植物油体结合蛋白 ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｃａｌｅｏｓｉｎ，ａ ｕｎｉｑｕｅ ｃａｌｃｉｕｍ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ 还可以通过与营养价值高的外源蛋白或多肽融合， ｉｎ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｅｅｄ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９９，４０（１０）： １Ｏ７９ １０８６． 改善种子的营养成分、提高种子食用及作为饲料的 ［１４］ＣＨＥＮ Ｊ Ｃ Ｆ，ＴＺＥＮ Ｊ Ｔ Ｃ Ａｎ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｓｙｓｔｅｍ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ 品质、在作物高产和基因工程安全性等方面发挥作 ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｏｍａｉｎ ｆｏｒ ｐｒｏｔｅｉｎ ｔａｒｇｅ— 用。但是植物油体及其相关蛋白的结构和功能并未 ｔｉｎｇ ｔｏ ｓｅｅｄ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００１，４２（１１）： 完全清楚。如油体作为植物中最小的细胞器，其结 １２４５ ｌ２５２． 构是否更加复杂？除了Ｏｌｅｏｓｉｎ、Ｃａｌｅｏｓｉｎ和Ｓｔｅ— ［１５］ＦＲＡＮＤＳＥＮ Ｇ Ｉ，ＭＵＮＤＹ Ｊ，ＴＺＥＮ Ｊ Ｔ Ｃ．Ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ，Ｏｌｅｏｓｉｎ ａｎｄ Ｃａｌｅｏｓｉｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ， ｒｏｌｅｏｓｉｎ，油体表面是否还存在其它未知蛋白？油体 ２００１，１１２（３）：３０１—３０７． 结合蛋白的表达与植物油的积累量存在着何种关 ［１６］ＨＥＭＡＮＤＥＺ Ｐ Ｉ，ＰＡＴＥＬ Ｋ，ＭＵＲＰＨＹ Ｄ Ｊ．Ｔｈｅ Ｂｒａｓｓｉｃａ 系？这些问题将是研究的热点。 ｎａｐｕｓ ｃａｌｃｉｕｍ－ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ，Ｃａｌｅｏｓｉｎ，ｈａｓ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｅｎｄｏｐｌａｓ— 随着研究的全面深入，植物油体的亚细胞结构、 ｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ－ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｂｏｄｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｉｓｏｆｏｒｍｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ 化学组成及其生物学功能将更为明确，植物油体在 Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍ，２００１，３９（７／８）：６１５—６２２． ［１７］ＮＡＥｓＴＥＤ Ｈ，ＦＲＡＮＤＳＥＮ Ｇ Ｉ，ＪＡｕＨ Ｇ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｃａｌｅｏｓｉｎｓ： 生物工程上的应用将更为广泛。 Ｃａ。 ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｌｉｐｉｄ ｂｏｄｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ 参考文献 Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，２０００，４４（４）：４６３—４７６． ［１８］ＭＵＲＰＨＹ Ｄ Ｊ，ＨＥＭＡＮＤＥＺ Ｐ Ｉ，ＰＡＴＥＩ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ｎｅｗ ｉｎ— ＢＵＣＨＡＮＡＮ Ｂ Ｂ，ＧＲＵＩＳＳＥＭ Ｗ，ＪＯＮＥＳ Ｒ Ｉ ．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｂｏｄｙ ｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ：Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｓｏ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｓｏｃ Ｔｒａｎｓ，２０００，２８（６）：７１０— ｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｓｔ，２０００：５ １卜５２５． ７ｌ１． ＴＡＩＺ Ｌ。ＺＥＩＧＥＲ Ｅ Ｐｌａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．３ｒｄ ｅｄ．Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ： ［１９］ＭＵＲＰＨＹ Ｄ Ｊ．Ｔｈｅ ｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｂｏｄｉｅｓ ｉｎ Ｓｉｎａｕｅｒ Ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ Ｉｎｃ，２００２：２４７—２５５． ａｎｉｍａｌｓ，ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｇ Ｌｉｐｉｄ Ｒｅｓ，２００１， ＬＥＰＲＩＮＣＥ ０。ＶＡＮ Ａ Ｃ，ＰＲＩＴＣＨＡＲＤ Ｈ Ｗ，ｅｔ ａＬ ０ｌｅｏｓｉｎｓ ４０（５）：３２５－３３８． ｐｒｅｖｅｎｔ ｏｉｌ－ｂｏｄｙ ｃｏａｌｅｓｃｅｎｃｅ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｅｄ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ａｓ ｓｕｇｇｅｓ ［２Ｏ］ＳＡＭＩＥＮＴＯ Ｃ，Ｒ０ＳＳ Ｊ Ｈ Ｅ，ＨＥＭＡＮ Ｅ，ｅｔ ａ１．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｄ ｂｙ ａ ｌｏｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｔａｒｇｅｔｉｎｇ ｏｆ ａ ｓｏｙｂｅａｎ Ｏｌｅｏｓｉｎ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒａｐｅ— ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ－ｔｏｌｅｒａｎｔ ａｎｄ—ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｏｉｌｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９９７， ｓｅｅｄ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｏｉｌ ｂｏｄｙ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ２０４（１）：１０９—１１９． ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｊ，１９９７，１１（４）：７８３—７９６． ＴＺＥＮ Ｊ Ｔ Ｃ，ＣＡＯ Ｙ，ＬＡＵＲＥＮＴ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｌｉｐｉｄｓ，ｐｒｏｔｅｉｎｓ， ｒ２１］ＫＡＷＡＳＡＫＩ Ｈ，ＮＡＫＡＹＡＭＡ Ｓ，ＫＲＥＴＳＩＮＧＥＲ Ｒ Ｈ．Ｃｌａｓ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｅｅｄ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｖｅｒｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ ｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ＥＦ ｈａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ［Ｊ］．ＢｉｏＭｅｔａｌｓ， 维普资讯 http://www.cqvip.com 第４期 丁勇等：植物油体及其相关蛋白的研究进展 ５６３ １９９８，ｌ１（４）：２７７—２９５． ２６７：４２９． ［２２］ｃＨＡＰＭＡＮ Ｋ Ｄ，ＴＲＥＩ ＥＡＳＥ Ｒ Ｎ．Ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ［２９］ＺＨＡＮＧ Ｊ，ＹＡＮＧ Ｚ，ＴｓＡ０ Ｔ．Ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ｅｓｔｒｏｇｅｎｓ ｉｎ ｌｉｐｉｄｓ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｎｇ ｇｌｙｏｘｙｓｏｍｅｓ：ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｌｉｐｉｄ ｂｏｄｉｅｓ［Ｊ］．Ｊ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｓｅｘ Ｃｅｌ１ Ｂｉｏ１，１９９１，１１５（４）：９９５—１００７． Ｐｌａｎｔ Ｒｅｐｒｏｄ，１９９１，４（３）：１９３—１９６． ［２３］ＬＩ Ｊ Ｌ，ｃＨＩ Ｃ Ｐ，ＪＡＳＯＮ Ｔ Ｃ，ｅｔ ａ１．Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ，ａ ｓｔｅｒｏｌ—ｂｉｎ— ［３Ｏ］ＧＥＵＮＳ Ｊ．Ｓｔｅｒｏｉｄ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐ— ｇｉｎｇ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｉｎ ｓｅｅｄ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００２， ｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７８，１７：１－１４． １２８（４）：１２００—１２１１． ［３１］ｓＴＥｗＡＲＴ Ｐ Ｍ，ＫＲ０Ｚ０ｗｓＫＩ Ｚ ｓ．１ １ｂｅｔａ－ｈｙｄｒｏｘｙｓｔｅｒｏｉｄ ［２４］ＡＮＤＩ ＥＡ Ｓ，ＣＡＮＯＮＧＥ Ｍ，ＢＥ）０ ）１Ⅱ ）ｓ Ａ，ｅｔ ａ１．Ａｔ５ｇ５０６００ ａｎ－ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ［Ｊ］．Ｖｉｔａｍ Ｈｏｒｍ，１９９９，５７：２４９—３２４． ｃｏｄｅｓ ａ ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｓｈｏｒｔ－ｃｈａｉｎ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｓｕｐｅｒ－ ｒ３２］ＲＡＢＢＩＴＴ Ｅ Ｈ，ＬＡＶＥＲＹ Ｇ Ｇ，ＷＡＬＫＥＲ Ｅ Ａ，ｅｔ ａ１．Ｐｒｅｒｅ— ｆａｍｉｌｙ ｗｉｔｈ １１ｂ－ａｎｄ １７ｂ－ｈｙｄｒｏｘｙｓｔｅｒｏｉｄ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｓ— ｃｅｐｔｏｒ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｌｕｃｏｃｏｒｔｉｃｏｉｄ ａｃｔｉｏｎ ｂｙ ｌ１日一ｈｙｄｒｏｘｙｓｔｅ— ｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｓｅｅｄ ｏｉ１ ｂｏｄｉｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｉｍｉｅ， ｒｏｉｄ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ：ａ ｎｏｖｅｌ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔ ｏｆ ｃｅｌｌ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ ２００７，８９（２）：２２２－２２９． ｒ２５］ＬＥＢＥＲ Ｒ，ＩＡＮＤＬ Ｋ，ＺＩＮＳＥＲ Ｅ，ｅｔ ａ１．Ｄｕａｌｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ［Ｊ］．ＦＡＳＥＢ，２００２，１６（１）：３６—４４． ｓｑｕａｌｅｎｅ ｅｐｏｘｉｄａｓｅ，ＥｒｇｌＰ，ｉｎ ｙｅａｓｔ ｒｅｆｌｅｃｔｓ ａ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅ— ｒ３３］ＢＲＥＴＯＮ Ｒ，ＨＯＵＳＳＥＴ Ｄ，ＭＡＺＺＡ Ｃ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｐａｒｔｉｃｌｅｓ［Ｊ］．Ｍｏｌ Ｂｉ— ａ ｃｏｍｐｌｅｘ ｏｆ ｈｕｍａｎ １ ７ ｂｅｔａ—ｈｙｄｒｏｘｙｓｔｅｒｏｉｄ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｏ１ Ｃｅｌ１，１９９８，９（２）：３７５—３８６． ｗｉｔｈ ｅｓｔｒａｄｉｏｌ ａｎｄ ＮＡＤＰ＋ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｓ ｔｗｏ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｔａｒｇｅｔｓ ｆｏｒ ［２６］ＤＵＥＳＴＥＲ Ｇ．Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ａｌｃｏｈｏｌ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ，ｓｈｏｒｔ— ｔｈｅ ｄｅｓｉｇｎ ｏｆ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，１９９６，４（８）：９０５—９１５． ｃｈａｉｎ ｄｅｈｙｄｒｏｈｅｎａｓｅ／ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ａｌｄｅｈｙｄｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ，ａｎｄ ［３４］ＳＡＮＤＥＥＰ Ｔ Ｃ，ｗＡＬＫＥＲ Ｂ Ｒ．Ｐａｔｈｏｐｈｙｓｉｏ１ｏｇｙ ｏｆ ｍｏｄｕｌａ— ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｐ４５０ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｒｅｔｉｎｏｉｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｂｙ ａｃｔｉｖａ— ｔｉｏｎ ｏｆ ｌｏｃａｌ ｇｌｕｃｏｃｏｒｔｉｃｏｉｄ ｌｅｖｅｌｓ ｂｙ １ １ ８＿ｈｙｄｒｏｘｙｓｔｅｒｏｉｄ ｄｅｈｙ— ｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｔｉｎｏｉｃ ａｃｉｄ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９６，３５（３８）： ｄｒｏｇｅｎａｓｅ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ Ｍｅｔａｂ，２００１，１２（１Ｏ）：４４６— １２２２１－１２２２７． ４５３． ［２７］ＰＥＮＮＩＮＧ Ｔ ｖＬ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ ｏｆ ｈｙｄｒｏｘｙｓｔｅｒｏｉｄ ［３５］ＴＯＭＬＩＮＳＯＮ Ｊ Ｗ，ｓＴＥｗＡＲＴ Ｐ Ｍ．Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｏｎｓｅ— ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅｓ［Ｊ］．Ｅｎｄｏｃｒ Ｓｏｃ，１９９７，１８（３）：２８１—３０５． ｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ １ １ ８＿ｈｙｄｒｏｘｙｓｔｅｒｏｉｄ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｅ２８］ＹＯＵＮＧ Ｉ Ｊ，ＫＮＩＧＨＴＳ Ｂ Ａ，ＨＩＩ ＬＭＡＮ Ｊ Ｒ Ｏｅｓｔｒａｄｉｏｌ ａｎｄ ａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ［Ｊ］．Ｈｏｒｍ Ｍｅｔａｂ Ｒｅｓ，２００２，３４（１１／１２）：７４６— ｉｔｓ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ Ｌ．［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１ ９７７， ７５】． Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｏｉｌ Ｂｏｄｉｅｓ ａｎｄ Ｔｈｅｉｒ Ｐｒｏｔｅｉｎｓ ＤＩＮＧ Ｙｏｎｇ ＸＵ Ｃｈｕｎ－ｌｅｉ。’ ＧＡＮ Ｌｉ。’ （”Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４，Ｃｈｉｎａ； ．Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｅｍｅｎｔ，Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ ４３００７０，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｓｅｅｄｓ ｏｆ ｍｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｔｏｒｅ ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌｓ ａｓ ｆｏｏｄ ｒｅｓｅｒｖｅｓ ｆｏｒ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｓｔ—ｇｅｒｍｉｎａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｅ ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌｓ ａｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｉｎ ｓｍａｌｌ，ｄｉｓｃｒｅｔｅ ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ．Ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ ｃｏｎｓｉｓｔ ｏｆ ａ ｍａｔｒｉｘ ｏｆ ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌｓ ｓｕｒｒｏｕｎｄｅｄ ｂｙ ａ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ ｅｍｂｅｄｄｅｄ ｂｙ ａ ｓｅｔ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｃａｌｌｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｏｌｅｏｓｉｎ，Ｃａｌｅｏｓｉｎ（ｓｏｐ１），Ｓｔｅｒｏｌｅ— ｏｓｉｎ—Ａ（ｓｏｐ２）ａｎｄ Ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ－Ｂ（ｓｏｐ３）．Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｒｅｖｉｅｗｓ ｔｈｅ ａｄｖａｎｃｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｃｏｍｐｏｓｉ— ｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ，ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｓ— ｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ，ａｎｄ ｇｉｖｅｓ ａ ｍｉｎｕｔｅ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｇｅｎｅ ｐｒｏｐｅｒｔｙ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｖｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ． Ｉｎ ｔｈｅ ｍｅａｎｔｉｍｅ，ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｉｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ，ａｓ ａ ｎｅｗ ｔｙｐｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｒｅａｃｔｏｒ，ａｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ｐｌａｎｔ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ；ｏｌｅｏｓｉｎ；ｃａｌｅｏｓｉｎ；ｓｔｅｒｏｌｅｏｓｉｎ （责任编辑：杨锦莲）
