山西农业科学２０１５，４３（１０）：１３８１—１３８３，１３８８ ｄｏｉ：１０．３９６９￣．ｉｓｓｎ．１００２－２４８１．２０１５．１０．３９ Ｊｏｕｒｎａ／ｏｆＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ 洋葱细胞质雄性不育机理研究进展 王瑞丽 ，马蓉丽 ，成 妍 ，张光星 ，焦彦生 （１．山西农业大学园艺学院，山西太谷０３０８０１；２．山西省农业科学院蔬菜研究所，山西太原０３００３１） 摘要：细胞质雄性不育系（ＣＭＳ）是一种不能产生有活力或可育花粉的母性遗传现象，是农作物杂交育种的重要 工具，也是研究花粉发育、细胞质遗传、核质互作以及时序性表达的理想材料。所以，对细胞质雄性不育分子机制 的研究具有非常重要的意义。近年来，随着分子生物学技术的发展，有关洋葱细胞质雄性不育方面的研究日益增 多。从细胞学角度和分子生物学角度对洋葱细胞质雄性不育的机理研究近况进行了综述。 关键词：洋葱；细胞质雄性不育；机理 中图分类号：￥６３３．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００２—２４８１（２０１５）１０—１３８１—０４ Ｒｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ Ｍａｌｅ Ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｉｎ Ｏｎｉｏｎ（Ａｌｌｉｍｎ ｃｅｐａ Ｌ．） ＷＡＮＧ Ｒｕｉ—ｌｉ ，ＭＡ Ｒｏｎｇ－ｌｉ２，ＣＨＥＮＧ Ｙａｈ２ ＺＨＡＮＧ Ｇｕａｎｇ－ｘｉｎｇ ，ＪＩＡＯ Ｙａｎ－ｓｈｅｎｇ２ （１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ，Ｓｈａｎｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｔａｉｙｕａｎ ０３００３ １，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ（ＣＭＳ）ｉｓ ｍａｔｅｒｎａｌ ｉｎｈｅｆｉｍｎｃｅ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｗｈｉｃｈ ｄｏｅｓｎ’ｔ ｐｒｏｄｕｃｅ ｅｎｅｒｇｅｔｉｃ ｏｒ ｆｅｒｔｉｌｅ ｐｏＨｅｎ。 ａｌｓｏ ａｒｅ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏｏｌ ｏｆ ｃｒｏｐ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｉｄｅａｌ ｍａｔｅｒｉａｌ ｏｆ ｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｏｎ ｐｏＨｅｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ，ｃｙｔｏｐｌａｓｍ－ｎｕｃｌｅｕｓ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｓｅｘｕａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ．Ｓｏ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｈｅ ｍｏｌｔｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｈａｓ ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ．Ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ，ｗｉｈ ｔｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂｉｏｌｏｇｙ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ，ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｏｎｉｏｎ ＣＭＳ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｏｎｉｏｎ ＣＭＳ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｃｙｔｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌｒ ｂｉａｏｌｏｇｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｏｎｉｏｎ；ｃｙｔｏｐｌｓｍｉａｃ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ；ｍｅｃｈａｎｉｓ 洋葱（Ａｌｌｉｕｍ ｃｅｐａ Ｌ．）属于百合科（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）葱 笔者主要从细胞学角度和分子角度对洋葱的 细胞质雄性不育机理进行了简要阐述。其中，在细 胞水平上，通过对比洋葱细胞质雄性不育系和保持 属（Ａｌｌｉｕｍ）２年生两倍体草本植物，别名圆葱、葱 头。它属于异花授粉植物，是最早育成并在生产上 应用一代杂种的蔬菜作物之一，在我国分布很广， 南北各地均有栽培，而且种植面积还在不断扩大， 是目前我国主栽蔬菜之一，也是我国外销蔬菜的重 要种类【 １。 系在小孢子发生过程中花药结构的变化，来确定其 败育的时期；在分子水平上，通过一些分子标记，来 分析细胞质雄性不育系基因之间的相关性，对全基 因组序列进行测定，然后对不育系和可育系的序列 进行比较分析。 洋葱杂种优势明显，其一代杂种一般能增产 ２０％～５０％，其应用价值已被生产实践所证实，洋葱 杂种主要是通过细胞质雄性不育系所获得 】。因 １ 洋葱细胞质雄性不育系的类型及 特点 洋葱细胞质雄性不育系常见的有ｓ型和Ｔ型 ２种。其中，ｓ型不育最早由Ｊｏｎｅｓ等【固在‘意大利红’ 品种中发现，其育性是由１对隐『生基因（嬲脚）控制； 最早的Ｔ型不育是由Ｂｅｒｎｉｎｇｅｒｅｌ在法国品种。Ｊａｕｎｅ 此，研究洋葱细胞质雄性不育机理对于Ｆ。杂种的 生产具有重要的作用。近年来，迅速发展的分子生 物学技术已经被广泛地应用到洋葱育种上，研究者 们研究出了许多与洋葱细胞质雄性不育相关的分 子标记，这极大地缩短了洋葱的育种年限 。 收稿日期：２０１５—０７—０９ 基金项目：国家自然科学基金项目（３１２０１６３８） 作者简介：王瑞丽（１９９１一），女，山西忻州人，在读硕士，研究方向：蔬菜遗传育种。马蓉丽为通信作者。 ・１３８ｌ・ 山西农业科学２０１５年第４３卷第ｌ０期 ｐａｉｌｌｅ ｄｅｓ ｖｅｎｕｓ’中发现的，其育性是由１对相对独 立的基因（Ａ）和２对互补基因（Ｂ和Ｃ）控制。在 Ｔ—ＣＭＳ中，育性恢复是由３个独立位点控制的，同 时还有一些不确定的细胞质类型，比如ＨａｖｅｙＮＪ￣过 对洋葱与实葶葱进行远缘杂交，用洋葱对远缘杂种 进行７代回交，构建了具有实葶葱胞质的洋葱雄性 不育；马有会等 首次对一个新型洋葱瓣化型细胞 质雄性不育系ｐｓ （该不育系是紫皮洋葱常规品 种ＲＵＰＩ的突变体）进行了遗传分析，结果表明，其 核恢复基因与１对核基因有关，且该不育系的不育 性状较稳定，一般不受环境条件的影响，是一种区 别于ｓ型和Ｔ型洋葱的ＣＭＳ新类型。但是，Ｆ 杂种 主要是使用这２种不育胞质类型生产的，其中， Ｓ－ＣＭＳ被广泛地应用在洋葱杂交种生产中。因为Ｔ 型不育系可能是由可育的细胞质基因直接突变而 导致的，而ｓ型不育系可能是由外来基因进入可育 系细胞质而导致的㈣。 ２ 洋葱细胞质雄性不育系的细胞学 研窬拼展 对洋葱ＣＭＳ的花药败育特征进行观察发现， 其细胞学特征都与绒毡层发育有关，花粉母细胞却 没有异常表现。Ｈｏｆｆｏｒｄ等ｆｌ】在Ｓ型胞质不育系和保 持系中发现了洋葱小孢子的异常有３种形式：一是 在四分体时期，绒毡层细胞提前解体，不能供给小 孢子生长发育所需要的营养；二是在二分体时期， 绒毡层过度肥大，而且会延迟解体，这２种类型中， 绒毡层的解体总是发生在小孢子产生异常现象之 前；三是绒毡层形态完全正常，只是存在时间过长， 这种形式中小孢子的解体与绒毡层的行为相对独 立。Ｐａｔｉｌ等【ｌ２】对洋葱Ｔ型胞质雄性不育系小孢子的 发育过程进行了研究，结果发现，绒毡层的异常类 似于以上３种情况。 杜敏霞等［１３耐洋葱雄性不育材料的小孢子发 育过程的观察发现，不育材料的小孢子在四分体时 期以前与可育材料无差别，都能形成四分体，但是 在单胞花粉粒时期不育材料的小孢子细胞质被降 解成空壳，染色浅，缺乏营养物质，无法形成正常的 花粉粒，这与李圆圆等㈣的研究结果相符。研究还 发现，洋葱雄性不育材料的小孢子发育到花粉母细 胞阶段，绒毡层与中层提早分离，花粉母细胞被挤 压在药室中央，虽然能够形成四分体，但是形成的 小孢子中没有细胞质，缺乏营养物质，导致了小孢 子败育。 ・】３８２・ ３ 洋葱细胞质雄性不育的分子机理 研究 ３．１ 洋葱细胞质雄性不育的分子机理 大量研究结果表明，所有与ＣＭＳ相关的基因 都存在于线粒体基因组中，这些基因大多都是嵌合 结构基因，它们主要是由部分初生态的线粒体基因 和一些未知序列组成，这些嵌合基因主要是由线粒 体基因组的重排或变异导致的。重复间接序列的重 新结合是线粒体ＤＮＡ改变的关键因素。 Ｋｉｍ等Ⅱ 睁ＣＯＸ口丹和ＣＯＸ１７Ｒ６结合到ＣＯＸⅡ一 和ＣＯＸ １Ｉ一２的保守序列作为引物对进行ＰＣＲ扩增， 结果表明，在同一葱蒜类物种中线粒体ＤＮＡ的重 排导致ＣＯＸ １内含子由顺式剪接转变为反式剪接。 同时，在ｓ型细胞质雄性不育系和Ｔ型细胞质雄性 不育系中发现了一个嵌合基因ｏｒｊ７２５，该基因是由 ＣＯＸ 基因和含有临近部分ａｔｐ６序列的ｏｏｒａ５０１基 因组成，它可能是诱导洋葱细胞质雄性不育最合适 的候选基因。但是，有关００＇７２５在诱导洋葱细胞质 雄性不育过程中的作用以及频繁地诱导ｏｒｊ７２５亚 化学计量变化的因子还需要进一步研究。 吴海涛等 刀采用分子生物学手段，对２套洋 葱细胞质雄性不育系进行了细胞质类型的鉴定，并 用１８９个ＲＡＰＤ引物分析了不育系和相应保持系 之间的多态性，结果表明，ｓ型雄性不育系与Ｔ型 雄性不育系相比，其与保持系基因组之间的差异更 大；同时又对洋葱Ｔ型细胞质雄性不育相关基因的 结构与表达模式进行了研究，结果表明，洋葱Ｔ型 细胞质雄性不育线粒体基因组中ｏｒｆａ５０１的５ 端 与ｃｏｘｌ基因紧密相连，但二者不能同时转录，并且 ｏｒｆａ５０１对ｃｏｘ１的转录有正调控作用。 ３．２洋葱细胞质雄性不育分子标记研究进展 对洋葱细胞质雄性不育性状的研究主要以细 胞质中分子标记的基因为基础进行的。陈沁滨等【 ８１ 利用引物ＡＫ 对洋葱雄性不育系１０１Ａ及其保持 系１０１Ｂ进行反复扩增，获得了一条约为１ ４００ ｂｐ 的条带，标记为ＡＫ１５。４ｏｏ；然后对ＡＫ１５ｌ伽回收纯 化，得到了约为４５０ ｂｐ的条带，标记为ＳＣＡＫ１５４￣； 回收此片段进行克隆测序，发现该片段与ＡＫ１５ 釉 片段中的部分序列相同，证明其为目的片段，从而 将ＡＫ１５。枷这个ＲＡＰＤ标记转化为更稳定的ＳＣＡＲ 标记ＳＣＡＫ１５４５０。 Ｂａｎｇ等【【９ｊ通过研究证实了ＯＢＣ１４．１０００这个 ＲＡＰＤ标记，并且将ＯＢＣ１４．１０００标记转换成显性标 王瑞丽等：洋葱细胞质雄性不育机理研究进展 记，又进一步转换成共显性标记，将该标记称为 ＡＣｍｓ．１１００。通过ＯＢＣ１４．１０００标记和ＡＣｍｓ．１１００ 标记进行基因型分析，结果表明，这２个标记要比 其他的标记更可靠。因此，这些标记将会是分离等 位基因的理想标记，并且能更有效地区分出洋葱新 品种的育性以及与育性相关的基因。所以，这些标 记有利于利用ＣＭＳ进行洋葱杂交种的生产。 且还可以分辨出不同繁殖系标记的基因型。使用 ｊｎｕｒｆ１３标记对２４个繁殖系进行分析，结果表明，雄 性可育系的基因型与ｊｎｕｒｆ１３的基因型完全一致。 同时还发现，该标记与细胞质雄性不育系的恢复基 因连锁不平衡。 ４ 展望 因为洋葱的生长周期较长，洋葱杂交种主要通 Ｄｈａｎｙａ等［２Ｏｌ采用１８０个ＲＡＰＤ随机引物，其中 有２０个引物的条带较清晰，并用这２０个引物分别 对９种不同类型洋葱的ＤＮＡ进行了ＰＣＲ扩增，扩 增出８１２条２５０ ２ ０００ ｂｐ的条带，其中，有３４３条 是多态型条带。但是没有扩增出能区别９种不同类 型洋葱的单一条带的引物。同时还对这９种不同类 型的洋葱进行了聚类分析，结果表明，其被分成了 ２个群体，然后又进行了主成分分析，其结果类似 于聚类分析结果。 Ｙａｎｇ等［２１１通过ＡＦＬＰ和ｈｉＴＡＩＬ—ＰＣＲ设计了 ２个与洋葱主效隐性基因Ｍｓ共分离的ＳＣＡＲ标记， 共筛选出５１２个引物结合物，但是只有引物ＥｃｏＲＩ／ Ｍｓｅ Ｉ扩增出一个多态性片段。这２个ＳＣＡＲ标记 可以更准确地鉴定出这３种基因型（ＭｓＭｓ，Ｍｓｍｓ 和１Ｔｔ￥Ｆｔｌ￣），并且可以避免在洋葱育种过程中由于 ＰＣＲ操作失误而导致错误分类。 Ｐａｒｋ等［９９１用ＲＡＰＤ标记定位了Ｍｓ位点，在筛 选出８００个随机引物后，在可育系和不育系中鉴定 出了多态性ＲＡＰＤ条带，最终筛选出了与Ｍｓ位点 密切相关的ｌ０条ＲＡＰＤ条带和５个ＲＡＰＤ标记 （Ｎ２０，Ｎ１０，Ｌ０６，Ｅｌ７，ｑ＇０５）。然后又将扩增的ＰＣＲ 产物克隆到序列载体中，将ＲＡＰＤ标记转化为简单 的ＰＣＲ标记。之后又在此基础上设计出了ＣＡＰＳ标 记，通过这个标记和简单的ＰＣＲ标记清晰地将Ｍｓ 位点定位出来。 为了确定与Ｍｓ位点紧密联系的标记之间的连 锁关系，Ｋｉｍ 在插人序列的侧翼区域设计了１个 引物对（ｊｎｕ￣Ｃｌ２一Ｆ和ｊｎｕ￣ｌ２ ），把它称为ｊｎｕｆｆ１２， 作为—个共显性标记，该标记与距离Ｍｓ位点０．０５ ｃＭ 的 ．ｎ 标记相比，与胍位点的关系更紧密。使用 这个共显性标记可以将Ｆ 个体中的Ｍｓ基因型清 晰地分辨出来。但是由于该标记具有多条带型，不 能应用在不同的繁殖系中。所以，又在此基础上设 计了另１个引物对（ｊｎｕｒｆ１３一Ｆ和．加 ３ ），把它 称为 ｎｕｆｆｌ３，作为一个共显性标记，该标记位于约 １２ ｂｐ的插人序列的侧翼区。使用这个共显性标记 可以将Ｆ２个体中的胍基因型清晰地分辨出来，并 过雄性不育系来获得，因此，就洋葱细胞质雄性不 育系进行细胞学和分子机制的研究对洋葱育种有 着非常重要的意义。目前，虽然已经报道了很多通 过ＱＴＬ定位、ＲＡＰＤ标记、ＡＦＬＰ标记、ＣＡＰＳ标记等 一些技术对洋葱ＣＭＳ分子机制的研究，但是由于 洋葱巨大的基因组以及细胞质雄性不育的发生机 制复杂，对洋葱基因学的研究还是远远落后于其他 一些植物。这就要求研究者们在今后采取一些新的 技术和手段，为洋葱的细胞质雄性不育机理研究提 供一定的理论依据。 参考文献： ［１］王建军，侯喜林，宋慧，等．洋葱育种研究进展［Ｊ】．中国蔬菜， ２００３（４）：５７—５９． ［２］谭其猛．蔬菜育种［ＭＩ．北京：农业出版社，１９８０：２４４—３０７． ［３］吴海涛，马蓉丽，刘洪炯，等．洋葱细胞质雄性不育系选育研究 进展叨．园艺学报，２００９，３６（２）：２９７—３０２． ［４］吴海涛，王建军，侯喜林，等．两个洋葱雄性不育系细胞质类型 鉴定及分析［Ｊ］．园艺学报，２００９，３６（５）：７２３—７２６． ［５］陈学军，陈竹军．高等植物细胞质雄性不育及育性恢复的分子 生物学研究进展【Ｊ１．生命科学，２００１，１３（２）：７４—７７． ［６］Ｊｏｎｅｓ Ｈ，Ｅｍｓｗｅｌｌｅｒ Ｓ．Ａ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｏｎｉｏｎ［Ｊ】．Ｐｒｏｃ Ａｍ Ｓｃ， １９３６，３４：５８２－５８５． ［７］Ｂｅｍｉｎｇｅｒ．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａ Ｉ＇ｅｔｕｄｅ ｄｅ ｌａ ｓｔｅｒｉｌｉｔｅ－ｍａｌｅ ｄｅ ｒｏｉｇｎｏｎ （Ａｌｌｉｕｍ ｃｅｐａＬ．）们．ＡｎｎＡｍｅｌｉｏｒＰｌａｎｔ，１９６５，１５：１８３－１９９． ［８］Ｈａｖｅｙ Ｍ Ｊ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙｔｏｐｌａｓｍｓ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ ｃｈａｉｎ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｔｏ ａｉｄ ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｆｏ ｍａｉｎｔｉａｎｅｒ ｌｉｎｅｓ ｆｒｏｍ ｏｐｅｎ－ｐｏｌｌｉ－ ｎａｔｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｏｎｉｏｎ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，１９９５，９０： ２６３－２６８． ［９］马有会，王火旭，崔成日，等．洋葱瓣化型细胞质雄性不育系 ｐｓｆ－Ａ的遗传分析【Ｊ】．北方园艺，２０１１（６）：２３—２４． ［１０］Ｈａｖｅｙ Ｍ Ｊ．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｍａｌｅ－ｓｔｅｉｒｌｉｔｙ－ｉｎｄｕｃｉｎｇ ａｎｄ ｍａｌｅ—ｓｔｅｒ－ ｉｌｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍｓ ｏｆ ｏｎｉｏｎ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２０００，１０１：７７８－７８２． ［１１］Ｈｏｌｆｏｒｄ Ｐ，Ｃｒｏｆｔ Ｊ，Ｎｅｗｂｕｒｙ Ｈ Ｊ．Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｍｉｅｍｓｐｏｍ— ｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｆｅｒｔｉｌｅ ａｎｄ ｍａｌｅ－ｓｔｅｒｉｌｅ ｏｎｉｏｎｓ（Ａ Ｕｉｕｍ ｃｅｐａ Ｌ．）ｃｏｎ－ ｔａｌｎｉｎｇ ｔｈｅ ＣＭＳ－Ｓ ｃｙｔｏｐｌｓａｍ［Ｊ１．Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，１９９１，８２： ７４５－７５５． 【１２ Ｊ Ｐａｔｉｌ Ｊ Ａ，Ｊａｄｈａｙ Ａ Ｓ，Ｒａｎｅ Ｍ Ｓ．Ｍａｌｅ—ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｉｎ Ｍａｈｒａｓｈｔｒａ ｏ— ｎｉｏｎ（Ａｌｌｉｕｍ ｃｅｐａ Ｌ．）ＩＪ］．Ｒｅｓ Ｊ Ｍａｈａｔｍａ Ｐｈｕｌｅ Ａ ｃ Ｕｎｉｖ， （下转第１３８８页） ・ｌ３８３・ 山西农业科学２０１５年第４３卷第ｌ０期 以获得时间连续的气象数据。传统的观测方法不论 参数估计方法［Ｊ】．干旱区研究，２００７，２４（１）：１１８—１３２． 使用哪种仪器，由于外界因素、自身因素等原因，观 ［２］朱怀松，刘晓锰，裴欢，等．热红外遥感反演地表温度研究现状 测误差总是存在的，不可避免，在实际观测时，观测 ＩＪ］．干旱气象，２００７，２５（２）：１７—２１． 人员应该高度重视观测环境的标准化、规范化，在 ［３］孟鹏，胡勇，巩彩兰，等．热红外遥感地表温度反演研究现状与 发展趋势『Ｊ】．遥感信息，２０１２，２７（６）：１１８—１２３． 工作中要加强观测资料的整理和分析【”。 ［４］陈桥驿，蔡宜泳．热红外遥感反演地表温度研究进展［Ｊ］．安徽农 热红外遥感反演地表温度在应用上取得了显 业科学，２０１３，４１（４）：１８３２—１８３５，１８４３． 著成就，比较几种方法，ＴＭ／ＥＴＭ数据比ＡＶＨＲＲ， ［５］历华，曾永年．利用多源遥感数据反演城市地表温度ｆＪ１＿遥感学 ＭＯＤＩＳ数据的空间分辨率高，具有较大优势，其中， 报，２００７，ｌ１（６）：８９１—８９８． 大气校正法算法复杂，较困难；单窗算法的反演精 ［６］覃志豪，李文娟，徐斌，等．利用ＬａｎｄｓａｔＴＭ６反演地表温度所需 地表辐射率参数的估计方法Ｉ Ｊ１．海洋科学进展，２００４（２２）： 度较高，但需要大气轮廓线数据，不易获取；普适性 ｌ２９－１３７． 单通道算法较简单，但使用不当其误差较大；Ａｒｔｉｓ ［７］高志强，刘纪远．基于陆面模式和遥感技术的地表温度比较【Ｊ】． 和Ｃａｍａｈａｎ基于影像的反演算法操作简单，需要 地理学报，２００３，５８（４）：４９４—５０２． 的参数较少，在研究较小范围时也可以满足需要； ［８］丁凤，徐涵秋．ＴＭ热波段图像的地表温度反演算法与实验分析 分裂窗算法是目前应用最广、最成熟的方法，精度 【Ｊ】．地球信息科学，２００６，８（３）：１２５—１３０． ［９］黄妙芬，邢旭峰，王培娟，等．利用ＬＡＮＤＳＡＴ／ＴＭ热红外通道反 较高，基于ＡＶＨＲＲ数据的劈窗算法的误差小，但 演地表温度的三种方法比较［Ｊ１＿干旱区地理，２００６，２９（１）： 其空间分辨率较低；基于ＭＯＤＩＳ数据的反演相对 ｌ３２一ｌ３７． 而言，它不需要输入大气轮廓线，但是应用条件有 ［１Ｏ］覃志豪，Ａｍｏｎ Ｋａｒｎｉｅｌｉ．用ＮＯＡＡ—ＡＶＨＲＲ热通道数据演算地 限制；多通道法实现了地表温度和地表发射率的同 表温度的劈窗算法【Ｊ］．国土资源遥感，２００１（２）：３３—４２． 步反演，且空间分辨率很高，但理论精度稍低。在研 ［１１］尹楠，周云轩，王黎明，等．ＮＯＡＭＡＶＨＲＲ的分裂窗算法在地 表温度反演中的应用［Ｊ］．测绘与空间地理信息，２００５，２８（４）： 究时，可以根据研究区的具体情况和所掌握的遥感 ８－１１，３２． 资料、数据选择适当的方法进行地表温度的反演。 ［１２］丁莉东，覃志豪，毛克彪．基于ＭＯＤＩＳ影像数据的劈窗算法研 ＣＬＭ模式是陆地表面过程模式，与实测的地表 究及其参数确定［Ｊ］＿遥感技术与应用，２００５，２０（２）：２８４—２８９． 温度吻合，较遥感反演法好［１３】，但需要众多的数据、 ［１３］秦福莹．热红外遥感地表温度反演方法应用与对比分析研究 参数，其不易获得，若可获取这些参数，可以应用此 ［Ｄ】．呼和浩特：内蒙古师范大学，２００８． ［１４］许军强，白朝军，殷乐，等．一种基于ＡＳＴＥＲ数据的陆面温度 方法来模拟地表温度。 反演方法们．遥感应用，２ｏ０７（６）：７７—８Ｏ． ［１５］冯雪，沈斌，阎广建，等．基于陆面过程模式的热红外卫星遥感 参考文献： 影像模拟［Ｊ】．北京师范大学学报：自然科学版，２００７，４３（３）： ［１］高懋芳，覃志豪，徐斌，等．用ＭＯＤＩＳ数据反演地表温度的基本 ３３０－３３６ （上接第１３８３页） ｌ １９ Ｊ Ｂａｎｇ Ｈ，Ｋｉｍ Ｓ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆａ ｃｏｄｏｍｉｎａｎｔ ＣＡＰＳ ｍａｒｋｅｒ ｌｉｎｋｅｄ １９７３，４：２９—３１． ｔｏ ｔｈｅ Ｍｓ ｌｅｃｕｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｏｎｉｏｎ（Ａ ｌｌｉｕｍ ［１３］杜敏霞，刘湘萍．洋葱雄性不育材料小孢子发生的细胞形态观 ｃｅｐａＬ．）【Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２０１３，１５３：４２—４９． 察【Ｊ】．华北农学报，２００７，２２（专辑）：４８—５１． １２０ Ｊ Ｄｈａｎｙａ Ｓ，Ｒｅｄｄｙ Ｌ，Ｖｅｒｒｅ Ｇ．Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ［１４］李圆圆，扬清，严继勇，等．洋葱６３Ａ细胞质雄性不育与绒毡层 ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｍａｉｎａｉｎｅｒ ｌｉｎｅｓ ｏｆ ｏｎｉｏｎ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ＲＡＰＤ 的提早衰退有关ｆＪ】．作物学报，２００６，３２（３）：３６９—３７２． ｐｒｉｍｅ￣Ｊ］．Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｉｏｔｅｃｈ，２０１３，１６（１）：２９－３３． １ １５ｊ Ｋｉｍ Ｓ，Ｂａｎｇ Ｈ，Ｐａｔｉｌ Ｂ Ｓ．Ｏｒｉｇｉｎ ｏｆｔｈｒｅｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｎｉｏｎ ｍｉｔｏ— １２１ｊ Ｙａｎｇ Ｙ Ｙ，Ｈｕｏ Ｙ Ｍ，Ｍｉａｏ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ＳＣＡＲ ｃｈｏｎｄｒｉｌａ ｇｅｎｏｍｅ ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｓ ｉｎ Ａ ｌｌｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ ｍａｒｋｅｒｓ ｃｏ－ｓｅｇｒｅｇａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｏｉｎａｎａｔ Ｍｓ ｎａｄ ｒｅｃｅｓｓｉｖｅ ｍｓ ａｌ— Ｈｏｒｔｉｃｕｈｕｒａｅ，２０１３，１５７：２４—３１． ｌｅｌｅｓ ｉｎ ｏｎｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２０１３，１９０：２６７－２７７． ［１６］吴海涛，王建军，侯喜林，等．洋葱Ｔ型细胞质雄性不育相关基 １ ２２］Ｐａｒｋ Ｊ，Ｂａｎｇ Ｈ，Ｃｈｏ Ｄ．Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｈｉｇｈ－ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｌｉｎｋａｇｅ 因结构与表达模式研究ｆＪ１．园艺学报，２０１０，３７（４）：６３１－６３６． ｍａｐ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｓ ｌｏｃｕｓ ａ ｒｅｓｒｏｒｅｒ－ｏｆ－ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｇｅｎｅ ｉｎ ｏｎｉｏｎ【Ｊ］．Ｅｕ— ［１７］刘忠松，官春云，陈社员．植物雄性不育机理的研究及应用【Ｍ】． ｐｈ￣ｉｅａ，２０１３，１９２：２６７—２７８． 北京：中国农业出版社，２００１． １ ２３ Ｊ Ｋｉｍ Ｓ．Ａ ｃｏｄｏｍｉｎａｎｔ ｍｏｌｅｃｕｌｒａ ｍａｒｋｅｒ ｉｎ ｌｉｎｋａｇｅ ｄｉｓｅｑｕｉｌｉｉｏｎ ｏｆ ［１８］陈沁滨，侯喜林，陈晓峰，等．洋葱细胞质雄性不育基因ＲＡＰＤ ｉｎｈｅｒｂｒｉｕｍ ｗｉｔｈ ａ ｒｅｓｔｏｒｅｒ－ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｇｅｎｅ（Ｍｓ）ａｎｄ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ 及ＳＣＡＲ分子标记研究【Ｊ】＿南京农业大学学报，２００７，３０（４）： ｉｎ ｒｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｏｎｉｏｎ［Ｊ】．Ｍｏｌ 】６一】９． Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，２０１４，３４：７６９—７７８． ・１３８８・
