缓释尿素与普通尿素配施对直播杂交籼稻
叶片生长及产量的影响
严田蓉，何 艳，唐 源，彭志芸，马 鹏，余华清，
丁 峰，王春雨，孙永健，杨志远，马 均*
（四川农业大学水稻研究所/作物生理生态及栽培四川省重点实验室，四川成都 611130）
摘要: 【目的】逐步采用机械化直播的集约栽培模式已是水稻种植的主要趋势之一，本文研究了机械化水稻直播条件下，缓释尿素与普通尿素不同配施对水稻生长和产量的影响特征，为直播稻的高产高效施肥技术提供理论基础。【方法】以优质杂交籼稻‘宜香优2115’为材料，采用两因素裂区设计，主区为直播 (CD) 和手插 (CH)两种栽植模式；副区为氮肥运筹方式，总施氮量150 kg/hm2，设普通尿素按基、蘖、穗肥配比为3∶3∶4(U30)，普通尿素全量基施 (U100)，缓释尿素全量基施 (S100) 及缓释尿素 (基肥) 与普通尿素 (穗肥) 配比为8∶2(S80)、6∶4 (S60)、4∶6 (S40) 6种肥料运筹方式，以不施氮肥 (CK) 为对照。调查了直播水稻的叶色变化、叶片生长、LAI、剑叶光合作用和叶片碳氮代谢及其与产量形成的关系。【结果】1) 直播稻产量略高于手插稻，前者有效穗数优势显著，后者优势在于每穗粒数，其产量差异表现取决于有效穗数和每穗粒数是否充分互补，具体体现在总颖花数，优势肥料处理在有效穗数和每穗粒数上协调性更强。2) 缓释尿素与普通尿素的配施处理下叶色表现，直播稻和手插稻分别呈“三黑三黄”和“二黑二黄”交替变化，直播稻的叶色相对较浅；直播稻叶片生长前快后慢，齐穗期LAI及齐穗后剑叶Pn值均较低，但其高效叶面积率较高，表明后期群体上部功能叶叶面积较大，群体质量较高；在叶片碳氮代谢上，直播稻中、后期叶片NSC/N较高，碳代谢较旺盛，两种栽植方式中高产处理后期叶片NSC/N相近，均较低，但代谢途径不同，直播稻主要通过增强氮代谢，手插稻则通过增强碳水化合物的同化进行调节。增加穗肥占比可有效优化直播稻中后期的叶片质量。3) 相关分析显示，孕穗期的叶片增长率、LAI、剑叶Pn及叶片NSC/N均与产量呈显著或极显著相关，表明孕穗期的叶片质量是影响产量形成的关键。4) 直播稻和手插稻分别在基肥 (缓释尿素) 与穗肥 (普通尿素) 配比为4∶6和8∶2下产量最高，分别达12.11 t/hm2和11.51 t/hm2，较普通尿素常规运筹 (U30) 分别增产15.55%和5.40%。【结论】缓释尿素与普通尿素配施下，增大速效穗肥比例，前期控氮控群体，后期增氮壮个体，实现直播稻群体与个体的协调，增强后期氮代谢，有效调节叶片碳氮比，提高叶片质量防早衰，是增产的有效途径。关键词: 缓释尿素；普通尿素；籼稻；直播；叶片生长；产量形成
Effects of slow-release urea combined with conventional urea on leaf growthand yield formation of indica hybrid rice under direct seeding cultivation
YAN Tian-rong, HE Yan, TANG Yuan, PENG Zhi-yun, MA Peng, YU Hua-qing,
DING Feng, WANG Chun-yu, SUN Yong-jian, YANG Zhi-yuan, MA Jun*
( Rice Research Institute, Sichuan Agricultural University/Crop Ecophysiology and Cultivation Key Laboratory
of Sichuan Province, Chengdu, Sichuan 611130, China )
Abstract: 【Objectives】It is one of the main irreversible trends to adopt mechanized direct seeding intensivecultivation mode progressively in rice plants. Combination of slow-release urea and urea under direct seedingcondition could provide theoretical and practical basis that aim to acquire high yield and improve high efficiency
收稿日期：2018–05–20 接受日期：2018–09–18
基金项目：国家重点研发计划（2017YFD0301701，2017YFD0301706，2016YFD0300506）；四川省育种攻关专项（2016NYZ0051）；
四川省教育厅重点项目（18ZA0390）资助。
联系方式：严田蓉 E-mail: ytr0724@163.com ； * 通信作者 马均 E-mail：majunp2002@163.com
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fertilization techniques for direct seeding rice.【Methods】An experiment was conducted using the split plotdesign with two factors, and ‘Yixiangyou 2115’ high-quality hybrid indica rice, was used as material. The mainplot was two cultivation methods: direct seeding (CD) and transplanting by hand (CH), and the subplot was six Napplication ratios in total amount of 150 kg/hm2, the ratio of urea application for basal N, tiller N and panicle Nwas 3∶3∶4 (U30), urea as single basal application (U100), slow-release urea as single basal application (S100), theratios of slow-release urea(basal N) and urea (panicle N) was 8∶2 (S80), 6∶4 (S60), and 4∶6 (S40), and without Napplication served as a control (CK). In comparison to hand-transplanting rice, changes of leaf color, leaf growth,LAI, photosynthesis of flag leaves and carbon and nitrogen metabolism of leaves and their relationship with yieldformation were investigated in direct seeding rice.【Results】1) The yield of the direct seeding rice was slightlyhigher than that of the hand-transplanting rice, while the former had a significant advantage in effectivepanicles and the latter advantage was grains per panicle. However, the advantages and disadvantages dependedon whether effective panicles and grains per panicle were effective complementary, which reflected in the totalnumber of spikelets. Superior treatment was more coordinated in terms of effective panicles and grains perpanicle. 2) Under the combined application of slow-release urea and regular urea, the leaf color of directseeding rice showed that was alternating with “thrice black and thrice yellow”, the hand-transplanting riceappeared change of “twice black and twice yellow”, the leaf color of direct seeding rice was relatively shallow.The leaf growth of direct seeding rice manifested as early fast and late slow, both LAI at the heading stage andPn value of the flag leaves after the heading stage were relatively low. However, the more effective leaf arearate indicated that the upper functional leaf area of the later population was larger, and the quality of populationwas better. The carbon metabolism of direct seeding rice leaves was more vigorous, and the NSC/N ratio washigher at the middle and late stages, and the NSC/N of the high yield treatment was lower, which was similar tothe one of hand-transplanting rice at the later stage. But the metabolism pathway was different; the directseeding rice was strengthened in nitrogen metabolism, while the hand-transplanting rice was mainly regulatedby enhancing carbohydrate assimilation. Increased the ratio of panicle N can effectively optimize the leafquality at the mid-late stage of direct seeding rice. 3) The correlation analysis suggested that leaf growth rate,LAI, flag leaf Pn and leaf NSC/N at the booting stage were significantly or extremely significantly correlatedwith yield, which indicated that leaf quality at the booting stage was the key to affecting yield formation. 4)Direct seeding rice and hand-transplanting rice had the highest yields at the ratios of 4∶6 and 8∶2 for basefertilizer (slow-release urea) and panicle fertilizer (regular urea) treatments, respectively, reaching 12.11 t/hm2 and11.51 t/hm2, and the yields were higher than those of the regular urea treatments, separately by 15.55% and 5.40%.【Conclusions】This study indicated that the slow-release urea combined with urea increased the proportion ofpanicle fertilizer, controlled populations at the early stage and enhanced individuals at the later stage, it can beachieved the coordination between population and individual of direct seeding rice, enhanced the later stagenitrogen metabolism, effectively regulated the leaf carbon-nitrogen ratio, and improved leaf quality andprevented premature aging, so it’s an effective way to increase grain yield.
Key words: slow-release urea; urea; indica rice; direct seeding; growth of leaf; yield formation
水稻 (Oryza sativa) 作为我国的主要粮食作物，2015年数据统计中，其种植面积占全国粮食作物总种植面积的26.7%[1]，但国内水稻的生产效率整体较低，其中种植机械化率发展滞缓是限制水稻生产高效化的主因[2-3]。水稻直播种植相较传统手工移栽可将劳动生产效率提高5～10倍[4]，相较机插可减少作
业环节，降低生产成本，是一种可在耕种上实现高效化的栽植方式[5-6]。近年华南农业大学罗锡文等成功研制的2BD系列水稻精量穴直播机操作性能优越，实现了农机与农艺更好的结合，推动了水稻直播的进一步发展[7-9]，在此基础上研究更适合直播稻的氮肥管理模式显得尤为重要。
5 期严田蓉，等：缓释尿素与普通尿素配施对直播杂交籼稻叶片生长及产量的影响731
凌启鸿[10]曾提出实现精确定量轻简化是作物栽培现代化的发展方向，其中“在最适宜的生育时期，用最适宜的物化技术数量”是重点之一。在水稻生产中氮素营养的供给情况直接影响稻株的生长发育和产量的形成[11]
，可见优化氮肥管理促进水稻个体与
群体协调发展，是实现增产的关键，现代水稻生产需要有效地将兼具轻简化与高效化的栽植方式与施肥方式结合。缓释肥作为一种高效肥料，可减少施肥作业次数，同时实现节肥与增产[12-14]，在水稻栽培上亦有运用研究，但大多均集中于手插稻和机插稻[15-17]，在直播稻上的运用研究鲜见报道。而直播作为一种特殊的稻作方式，直播稻的生长发育、群体结构、个体特征等均有别于移栽稻，其对养分的需求必然不同[18-20]，施用缓释尿素条件下，如何合理地与普通尿素配施促进其群体与个体的协调发展，是提高直播稻产量的关键。所以本研究通过与手插稻对比，在模拟机直播条件下，采用缓释尿素与普通尿素配施的氮肥管理方式，研究叶片生长发育的特征特性，从相关指标对产量及其构成的影响上，明确直播稻在缓释尿素与普通尿素配施下对氮素养分的需求特点，以期为直播稻的高产高效施肥技术提供理论基础和实践依据。
1 材料与方法
试验于2017年在四川省成都市温江区四川农业大学水稻研究所试验田 (103.87°E、30.71°N) 进行，供试品种为优质杂交籼稻‘宜香优2115’(全生育期154 d)。试验地前茬作物为大麦 (Hordeum vulgare)，土壤质地为砂壤土，0—20 cm土层有机质20.2g/kg、全氮1.54 g/kg、碱解氮115 mg/kg、速效磷22.6 mg/kg、速效钾48.1 mg/kg、pH为6.16。水稻生育阶段气象数据见图1。
采用两因素裂区设计。主区为种植模式，设2个处理，具体按实际生产上较适宜的模式实施：模拟直播机机型2BDXS-10CP (25) 进行穴直播 (CD,25 cm × 20 cm)，每穴播种3～6粒、手插稻 (CH,33.3 cm × 16.7 cm)，采用单本移栽。副区为缓释尿素(含氮量44%，金正大集团生产的树脂包膜尿素) 与普通尿素 (含氮量46%) 的运筹方式，设7个处理(表1)。
稻种经浸种催芽露白后，于4月26日同期播种，手插稻采用旱育秧，5月19日 (5叶1心期) 移栽。氮磷钾养分施用配比为2∶1∶2。总施氮量为150 kg/hm2，P2O5 (过磷酸钙)为75 kg/hm2，K2O (氯
平均气温 Mean temperature)30降雨量 Rainfall250C°( er25u200)tmarme(p20m150 lla15fetn inaaeR M10100量 温雨气5降均50平00505150515150131313131313////////////445566778899−−−−−−−−−−−−161616161616010101010101////////////445566778899
日期 (月/日) Date (month/day)图 1 2017年水稻生育阶段降雨量和平均气温Fig. 1 Rainfall and mean temperature during the rice
growing season in 2017表 1 各处理缓释尿素与普通尿素用量配比与氮量分配Table 1 Ratio of slow-release urea to urea and allocation of
N input in the three stages in each treatment
处理基肥蘖肥穗肥TreatmentBasal NTillering N
Panicle N
CK000U3030% U30% U40% UU100
100% U00S100100% S00S8080% S020% US6060% S040% US40
40% S
0
60% U
注（Note）：所有施氮处理施 N 150 kg/hm2 All N treatmentswere applied with N 150 kg/hm2; U—普通尿素 Urea；S—缓释尿素Slow-released urea; U 和 S下标数字代表该肥料在总氮投入中的比例 The lower digitals after U and S mean their ratios in total N input.
化钾) 150 kg/hm2，氮肥的施用按肥料运筹进行，磷钾肥均作基肥一次施入。直播处理基肥于2叶期施用，分蘖肥于5叶期施用，手工移栽处理基肥于栽插前1 d施用，分蘖肥于移栽后7 d施用，穗肥均于倒4叶期施用。其它田间管理按常规田间管理方式进行。小区面积为15 m2，各处理均设3次重复，不同小区间筑埂包地膜，防止窜水窜肥。
1.1 测定项目与方法
1.1.1 叶面积 于分蘖盛期、拔节期及齐穗期，每小区选择生长基本一致的植株3穴，使用美国生产的CID-203 叶面积仪测定绿叶面积，齐穗期分上三叶和其余叶分别记载，计算绿叶叶面积指数 (LAI) 和高效叶面积指数。
732植 物 营 养 与 肥 料 学 报25 卷
1.1.2 SPAD和剑叶净光合效率 于播后30 d至蜡熟期每隔10～15 d，每小区选择代表性植株10株，使用日本生产的SPAD-502型叶绿素快速测定仪，测定其最后一片完全展开叶中部及上下1/3处3点的SPAD值，取平均值，测定时避开叶脉。于孕穗期、齐穗期、乳熟期及蜡熟期，选择晴朗的上午，每小区选择剑叶完全抽出的代表性植株10株，使用美国生产的LI-6400光合测定仪，测定剑叶中部的净光合速率 (Pn)。
1.1.3 叶片干物质积累 于6叶期、分蘖盛期、拔节期、齐穗期及成熟期5个时期取样，每小区取代表性植株3穴，取下叶片，装袋，105℃下杀青30 min，80℃下烘干至恒重后称重。
1.1.4 全氮和非结构性碳水化合物 (NSC) 含量 将植株样品粉碎过0.18 mm (80目)筛，经浓H2SO4−H2O消煮后，用FOSS-8400凯氏定氮仪测定叶片全氮含量；用硫酸—蒽酮比色法测NSC含量，其包括可溶性糖和淀粉含量的测定，二者含量之和即为NSC含量。
1.1.5 产量及其构成 于成熟期各小区随机取代表性植株5穴，进行室内考种，考查穗粒数、结实率、千粒重等产量构成因素。收获时除去边行和杂株按实收株数计产。
叶片生长率[g/(m2·d)] = (W2−W1)/(t2−t1)，W1和W2分别为相邻前、后期取样测定的叶片干物重，t1和t2分别为测定W1和W2的时间
1.3 数据处理
用Microsoft Excel 2007、DPS 6.55和Origin9.1进行数据分析及图表绘制，并用最小显著差异法(LSD) 检验处理间的差异显著性。
2 结果与分析
2.1 缓释尿素、普通尿素及其配施对直播杂交籼稻叶片生长率及叶面积指数的影响
从叶片的生长率 (图2)来看，分蘖盛期前穴直播方式 (CH) 高于手插稻方式 (CD)，分蘖盛期至齐穗期CH方式高于CD方式，齐穗后叶片的衰减率CH方式高于CD方式。在CD栽植方式下，U100和S100施肥处理在分蘖盛期至拔节期叶片生长最快，而其它施氮处理在孕穗期叶片生长最快，齐穗后叶片衰减率为S80 > S60 > U100、S40 > S100 > U30、CK；CH直播方式下，分蘖盛期至拔节期的叶片生长率高于孕穗阶段，随穗肥占比的增加，两阶段内的差异缩小，与CD方式相反，其中S100和S80施肥处理的叶片生长率在齐穗前均较高，但齐穗后的衰减率亦较高。可见，相比手插稻，直播稻在分蘖前期生长较快，分蘖盛期到拔节期生长较慢，且施用穗肥可促进直播稻后期叶片生长率的提高。
栽植方式对分蘖盛期和齐穗期叶面积指数 (LAI)及孕穗阶段叶面积增长率的影响达极显著或显著水
1.2 参数计算
高效叶面积率 (%) = 高效LAI/齐穗期LAI × 100叶面积指数增长率 (LAI/d) = (LAI2−LAI1)/(t2−t1)，LAI1和LAI2分别为相邻前、后期测定的叶面积指数，t1和t2分别为测定LAI1和LAI2的时间。
CK叶片生长率 Leaf growth rate[g/(m2·d)]9876543210−1−2−3−4−5CDabcbbccddeedbabcccaabcbcbcddB−6L6L−FTSFTS−JSJS−FHSFHS−MSaaabbccaaabbccU30U100S100S80S60S40CH9a8ababbbaaaa76cbb5abaababbccd4c3d2bcaab1cabcbc0−1a−2b b b −3bccdd −4−5B−6L6L−FTSFTS−JSJS−FHSFHS−MS
生育时期 Growth stages 图 2 不同栽植方式下各处理杂交籼稻叶片的生长率
Fig. 2 Leaf growth rate of rice at different growing stages under different treatments
[注（Note）：B−6L—6叶期前Before 6-leaf stage; 6L−FTS—6叶期至分蘖盛期6-leaf−fully tillering stages; FTS−JS—分蘖盛期至拔节期
Fully tillering−jointing stages; JS−FHS—拔节期至齐穗期Jointing−fully heading stages; FHS−MS—齐穗期—成熟期Fully heading−maturitystages; 柱子顶端不同字母表示同一栽植方式下不同氮肥处理间在5%水平上差异显著Different small letters over the bars indicate significantdifference among the N-fertilizer treatments under the same cultivation method at the 5% level.]
5 期严田蓉，等：缓释尿素与普通尿素配施对直播杂交籼稻叶片生长及产量的影响733
平，氮肥管理对各指标的影响均达极显著水平，两因素在分蘖盛期和拔节期LAI、齐穗期高效叶面积率上有极显著的互作效应 (表2)。整体来看，相比CH种植方式，CD种植方式拔节期的LAI、分蘖盛期至拔节期的叶面积指数增长率、高效叶面积率均较高。在CD种植方式下，拔节期的LAI均随前期施氮量的增加而增大，齐穗期LAI及高效LAI除CK和U30施肥处理外，其它处理间差异较小，高效叶面积率在U30、S60和S40间差异较小，均较高，分蘖盛期至拔节期U100、S100和S80处理的叶面积增长较快，孕穗阶段S80、S60和S40处理增长较快；CH种植方式下，S100和S80处理的LAI始终较大，S80处理的高效LAI和高效叶面积率具有显著优势，分蘖盛期至拔
节期的增长率以S100处理最高，孕穗阶段以S80处理最高。可见，缓释尿素全量基施或配施少量穗肥即能保证CH种植方式叶面积上的优势，而增加穗肥占比对提高CD方式下高效叶面积率更有利。
2.2 缓释尿素、普通尿素及其配施对直播杂交籼稻叶色变化的影响
由图3可知，整体来看，播种后的30～130 d，直播稻 (CD) 的SPAD值低于手插稻 (CH)，均值分别为35.4和37.5，叶色的变化在配施处理下CD方式呈“三黑三黄”，拔节前15 d、拔节后15 d及齐穗后15 d达峰值，拔节期和齐穗期在峰谷；CH方式呈“二黑二黄”，分别在拔节前15 d或拔节、齐穗或齐穗后15 d达峰值，拔节后15 d在峰谷。在CD方式下，CK的
表 2 不同栽植方式下各处理杂交籼稻的叶面积指数
Table 2 Leaf area index of indica hybrid rice in each treatment under different planting methods
栽植方式Cultivation method
CD
氮肥处理Treatment
FTS
CKU30U100S100S80S60S40
平均Average
CH
CKU30U100S100S80S60S40
平均 Average
0.50 e1.20 bc2.08 a1.42 b1.31 bc1.06 cd0.90 d1.211.03 e2.20 c2.77 b2.94 ab3.11 a2.31 c1.88 d2.32
叶面积指数
LAI
JS2.07 f4.11 de8.14 a6.33 b5.81 bc4.92 cd3.69 e5.012.00 d3.9b c4.88 b6.36 a4.97 b4.71 bc4.16 bc4.42
FHS3.53 d6.19 c8.27 ab8.42 a8.60 a7.64 b7.79 ab7.213.72 d8.02 c8.05 bc8.93 b10.08 a8.72 bc8.57 bc8.01
F 值F value
栽植方式 Cultivation method (C)
350.97**
8.7425.58**4.06**
30.98*55.55**2.05
1.1256.61**2.45*
11.3319.66**12.72**
0.146.43**1.69
30.72*7.07**1.93
1.90 c3.86 b5.02 a5.11 a5.05 a4.80 a4.77 a4.372.02 d4.49 c4.49 c5.06 b6.01 a4.98 b4.72 bc4.54高效叶面积指数
ELAI
高效叶面积率ELAI rate (%)
叶面积指数增长率 (LAI/d)
Daily growth of LAIFTS−JS
53.92 d62.42 a60.71 b60.64 b58.70 c62.73 a61.24 ab60.2254.27 d55.87 bc55.95 bc56.64 b59.55 a57.09 b55.10 cd56.35
0.067 d0.130 cd0.267 a0.213 ab0.197 ab0.167 bc0.123 cd0.1660.073 c0.130 bc0.160 b0.263 a0.143 b0.180 ab0.173 b0.161
JS−FHS0.045 c0.063 bc0.004 d0.063 bc0.085 ab0.082 b0.124 a0.0670.048 d0.115 ab0.088 bc0.071 cd0.142 a0.111 ab0.123 ab0.100
FHS
氮肥运筹方式 Nitrogen management (N)43.65**C × N
6.65**
注（Note）：LAI—Leaf area index; ELAI—High-effective LAI; FTS—分蘖盛期 Fully tillering stage; JS—拔节期 Jointing stage; FHS—齐穗期 Fully heading stage; FTS−JS—分蘖盛期至拔节期 Fully tillering−jointing stages; JS−FHS—拔节期至齐穗期 Jointing−fully heading stages. 同列数据后不同字母表示同一栽植方式下不同氮肥处理间在 5% 水平上差异显著 Data followed by different letters in a column indicate significantdifferences among the N-fertilizer treatments under the same cultivation method at the 5% level. *—P < 0.05; **—P < 0.01.
734植 物 营 养 与 肥 料 学 报25 卷
叶色变化与CH方式一致，U30处理第一个峰值最早出现，但峰值较低，U100和S100处理在第一个峰谷后叶色基本恒定至第三个峰值后下降，S80、S60和S40处理趋势一致，呈“三黑三黄”变化，随穗肥占比的增加后期的峰值和峰谷均较高；CH方式下，S80处理第一个峰值在拔节前15 d，其余均在拔节期，U100、S100和S80处理第二个峰值在齐穗期，其余处理在齐穗后15 d。可见，直播稻叶色波动较频繁，但波幅较小，穗肥占比增加能有效保持后期叶色。
释尿素的施用能在后期保持较高的剑叶Pn，并在一定程度上减少降幅，其中S40处理在各时期均较优；CH方式下在不同氮肥处理间差异较大，CK和S60处理的剑叶Pn在齐穗期有小幅升高，S100和S80处理在乳熟期不降反升，其它处理趋势与CD方式一致。可见，群体差异对剑叶光合作用的影响较大，施用缓释尿素条件下，增加穗肥占比可有效保持孕穗后直播稻剑叶的光合能力，缓释肥全量基施或配施少量穗肥更利于稳定手插稻齐穗期和灌浆阶段的光合能力。
2.3 缓释尿素、普通尿素及其配施对直播杂交籼稻剑叶光合作用的影响
由图4可知，除孕穗期，CD方式下剑叶Pn值在各时期均低于CH方式，两栽植处理剑叶Pn的平均值在齐穗期分别为16.98、17.88，蜡熟期分别为10.07、13.63，随生育进程推移，剑叶Pn逐渐减小的同时，两处理间差异逐渐增大。在CD方式下，缓
CK5045SPAD40353025CD U30 U1002.4 缓释尿素、普通尿素及其配施对直播杂交籼稻叶片NSC、氮积累及NSC/N的影响
氮肥管理对NSC和氮积累与输出的影响及其与栽植方式的互作效应均达极显著水平，两因素对拔节、齐穗和成熟期叶片NSC/N的影响亦基本达极显著水平，且产生了极显著的互作效应 (表3)。整体来看，孕穗期CD方式的NSC积累量显著低于CH方
S1005045403530 S80CH S60 S40
2520304050607080901001101201302030405060708090100110120130播后天数 Days after seeding (d)图 3 不同栽植方式下各处理杂交籼稻的叶片SPAD值
Fig. 3 SPAD of indica hybrid rice leaves in each treatment under different planting methods
CK2520Pn [μmol/(m2·s)]151050孕穗期BS齐穗期FHS乳熟期MMSbbabccddbcbCDaabbcaaacbabbaaaaU30U100S100S80S6025CHaabbb20c151050蜡熟期孕穗期WRSBS生育时期 Growth stages 齐穗期FHS乳熟期MMS蜡熟期WRSdS40abcbccddbccaabaabbbbccaaaa
图 4 不同栽植方式下各处理杂交籼稻剑叶净光合速率
Fig. 4 Pn values of indica hybrid rice flag leaves in each treatment under different planting methods
[注（Note）：Pn—净光合速率Net photosynthetic rate; BS—Booting stage; FHS—Fully heading stage; MMS—Milky maturity stage;WRS—Waxy ripe stage. 柱上不同字母表示同一生育期不同氮肥处理间在5%水平上差异显著Different letters above the bars indicatesignificant differences among the N-fertilizer treatments under the same growth stage at the 5% level.]
5 期严田蓉，等：缓释尿素与普通尿素配施对直播杂交籼稻叶片生长及产量的影响
表 3 不同栽植方式下各处理杂交籼稻叶片NSC、氮积累量及NSC/N
Table 3 Accumulation of NSC, N and NSC/N of indica hybrid rice in each treatment under direct seeding
and hand transplanting
735
栽植方式Cultivationmethod
CD
氮肥处理TreatmentCKU30U100S100S80S60S40
平均Average
积累量Accumulation (kg/hm2)
NSC38.21 e121.62 d178.46 c265.67 a198.37 b114.86 d110.40 d146.8062.79 d156.58 c156.03 c176.85 ab161.91 bc170.26 ab184.98 a152.77
N7.44 e21.32 d5.81 e7.49 e26.09 c30.08 b36.26 a19.215.22 e19.43 c7.11 e15.82 d24.76 b28.39 a31.39 a18.88
输出量Output (kg/hm2)NSC46.00 d78.67 c108.55 b178.25 a79.25 c47.01 d87.40 c89.3072.69 b87.16 a99.08 a36.14 d51.63 c58.62 c72.57 b68.27
N11.10 d24.28 c25.67 c30.36 b38.73 a35.87 a35.97 a28.858.99 c30.01 b28.85 b41.57 a40.37 a38.98 a38.63 a32.49
JS16.05 a13.76 b7.68 de7.50 e8.73 d11.64 c12.30 c11.1012.23 a6.16 b6.39 b4.12 d4.78 cd4.97 cd5.46 bc6.30
NSC/NFHS11.34 a9.34 b12.05 a11.91 a8.24 b6.66c6.44 c9.4312.75 a6.99 c8.99 b5.91 cd5.45 d5.44 d5.67 d7.31
MS23.14 a19.46 cd22.73 ab22.66 ab21.02 bc18.21 d13.27 e20.0718.80 ab15.14 c20.50 a18.16 b12.63 d11.38 d11.82 d15.49
CHCKU30U100S100S80S60S40
平均Average
F 值 F-value
栽植方式 (C)
Cultivation method氮肥运筹方式 (N)Nitrogen managementC × N
401.64**132.30**40.28**
0.72210.08**
7.61**
16.4727.47**48.87**
42.91*143.93**
5.58**
619.74**68.69**11.72**
189.19**26.74**6.70**
20.78*33.27**4.21**
注（Note）：NSC—非结构性碳水化合物 Non-structural carbohydrates; NSC/N—碳 (非结构性碳水化合物) 氮比 The ratio of carbon innon-structural carbohydrates to nitrogen; 积累量是从拔节至齐穗期的 Accumulation was from jointing to full heading stage; 输出量是从齐穗期至成熟期的 Output was from full heading to maturing stage; JS—拔节期 Jointing stage; FHS—齐穗期 Fully heading stage; MS—成熟期 Maturitystages; 同列数据后不同字母表示同一栽植方式下不同氮肥处理间在 5% 水平上差异显著 Data followed by different letters in a column indicatesignificant differences among the N-fertilizer treatments under the same cultivation method at the 5% level. *—P < 0.05; **—P < 0.01.
式，氮积累量则差异较小，齐穗后CD方式的NSC输出量较大，氮输出量反而较小，叶片NSC/N随生育进程推进呈增加趋势，各时期CD方式均高于CH方式。在CD方式下，孕穗期叶片NSC和氮积累量分别随穗肥占比的增加呈降低和增加的趋势，齐穗后的输出量亦有相似的趋势，除U100和S100外，叶片NSC/N在齐穗期均有所下降；CH方式下，缓释肥的施用能在孕穗期提高NSC积累量，在齐穗后降低NSC输出量，氮积累量的变化与CD方式基本一致。可见，相比CH方式，CD方式叶片碳代谢在后期更旺盛，且叶片NSC转运效率较高，但其
积累较多源于前期，后期氮的输出较少，能够保持叶片含氮量的相对稳定。
2.5 缓释尿素、普通尿素及其配施对直播杂交籼稻产量及其构成的影响
栽植方式和氮肥管理对有效穗数和每穗粒数的影响均达极显著水平，且在生物产量和产量上存在极显著的互作效应，氮肥管理对产量及其构成因素均产生了极显著的影响 (表4)。整体来看，CD方式的有效穗数、千粒重、生物产量和籽粒产量分别比CH方式高出22.5%、2.7%、2.79%和1.96%。在
736植 物 营 养 与 肥 料 学 报
表 4 不同栽植方式下各处理杂交籼稻的产量及构成因素
25 卷
Table 4 Grain yield and yield components of indica hybrid rice in each treatment under different planting methods
栽植方式Cultivationmethod
CD
氮肥处理TreatmentCKU30U100S100S80S60S40
平均Average
CH
CKU30U100S100S80S60S40
平均Average
有效穗数Effective panicles(× 104/hm2)198.67 e247.11 d283.87 a284.89 a277.33 ab267.33 bc257.78 c259.57139.86 e197.01 d207.39 c210.79 bc224.97 a221.58 ab206.40 cd201.14
每穗粒数Grains perpanicle103.01 e135.04 ab114.05 d123.75 c131.52 bc144.55 a144.11 a128.00141.76 d175.85 ab150.52 d164.71 c169.88 bc181.89 a180.37 ab166.42
总颖花数Total spikelets(× 107/hm2)20.41 d33.35 c32.37 c35.23 b36.43 ab38.63 a36.98 ab33.3419.80 e34.67 c31.18 d34.71 c38.21 ab40.27 a37.22 b33.72F值F-value
栽植方式 (C)
Cultivation method氮肥运筹方式 (N)Nitrogen managementC × N
633.44**66.26**2.96*
296.33**24.52**0.10
1.50101.73**0.89
9.258.25**2.11
2.024.59**0.93
0.71161.76**4.93**
6.42203.13**5.78**
千粒重(g)1000-grainweight37.05 a36.30 abc36.67 ab36.20 bc35.74 c35.98 c36.05 bc36.2836.20 ab35.29 c36.98 a35.99 b35.20 c34.47 d34.85 cd35.57
结实率(%)Seed setting
rate92.41 a85.72 bc88.58 ab86.14 bc84.77 c84.90 c87.53 bc87.1591.75 ab90.32 ab93.02 a87.41 bc86.32 c84.94 c85.89 c88.52
生物产量Biomass yield(t/hm2)11.36 c18.32 b18.81 b20.29 a19.79 a18.90 b18.89 b18.0512.63 d18.23 bc17.89 c18.70 ab19.14 a19.33 a18.67 ab17.80
实际产量Grain yield(t/hm2)7.35 d10.48 c10.74 c11.33 b11.41 b11.42 b12.11 a10.696.50 e10.92 c10.29 d11.38 ab11.51 a11.20 abc10.99 bc10.40
注（Note）：同列数据后不同字母表示同一栽植方式下不同氮肥处理间在 5% 水平上差异显著 Data followed by different letters in acolumn indicate significant differences among the N-fertilizer treatments under the same cultivation method at the 5% level. *—P < 0.05;**—P < 0.01.
CD方式下，S100、S80处理的生物产量和S40处理的产量均显著高于其它处理，表现为穗肥占比越大产量越高，每穗粒数表现为S60 > S40 > U30 > S80 > S100 >U100 > CK，有效穗数趋势相反，结实率表现为CK和U100处理较高，其它处理间差异较小，千粒重在配施处理下均有所降低。CH方式下，以S80处理产量最高，与S100和S60处理差异较小，但显著高于其它处理，生物产量、有效穗数和籽粒产量趋势大体一致，每穗粒数表现与CD方式 一致，结实率和千粒重在U100处理下最高，缓释尿素处理下以S100和S80处理较高。以上表明，对于直播稻，在足量的有效穗数下，每穗粒数是高产的关键，增加穗肥占比有利于增粒促结实进而高产，对于手插稻，缓释肥全量
基施或配施少量穗肥方可形成适宜的每穗粒数与较高有效穗数的高产优势。
2.6 叶片生长指标与产量及其构成的相关性
从表5可见，有效穗数与分蘖盛期前的叶片生长率、拔节期的LAI均呈显著或极显著正相关；每穗粒数与孕穗期叶片增长率和齐穗期LAI显著正相关，与籽粒灌浆阶段剑叶Pn和拔节后叶片碳氮比分别呈极显著正相关和负相关，千粒重和结实率与以上各指标的相关性与有效穗数相反；总颖花数、生物产量和实际产量与叶片生长指标的相关性基本一致，与叶片生长率在齐穗前呈极显著正相关，在齐穗后呈显著或极显著负相关，与拔节期和齐穗期LAI呈显著或极显著正相关，与孕穗阶段剑叶Pn呈
5 期严田蓉，等：缓释尿素与普通尿素配施对直播杂交籼稻叶片生长及产量的影响
表 5 杂交籼稻叶片生长指标与产量及其构成的相关性
Table 5 Correlation coefficients of leaf growth indexes with grain yield and yield components of indica hybrid rice
指标Index
生育期Growth stage6叶至分蘖盛期 6L−FTS分蘖盛期至拔节期FTS−JS拔节至齐穗期JS−FHS齐穗至成熟期FHS−MS
有效穗数Effectivepanicles0.62*0.410.46−0.34−0.180.71**0.490.340.17−0.25−0.21−0.01−0.020.26
每穗粒数Grains perpanicle0.220.360.54*−0.450.61*−0.060.53*0.440.72**0.85**0.89**−0.69**−0.80**−0.87**
总颖花数Totalspikelets0.67**0.65**0.89**−0.69**0.350.54*0.89**0.72**0.81**0.53*0.59*−0.60*−0.77**−0.61*
千粒重1000-grainweight−0.22−0.25−0.60*0.42−0.330.00−0.53*−0.49−0.77**−0.74**−0.77**0.57*0.71**0.84**
结实率Seed setting
rate−0.47−0.34−0.73**0.460.04−0.43−0.58*−0.60*−0.67**−0.35−0.380.240.490.35
生物产量Biomassyield0.83**0.75**0.77**−0.64*0.380.73**0.91**0.57*0.63*0.400.46−0.64**−0.54*−0.37
737
实际产量Grainyield0.75**0.69**0.86**−0.69**0.340.64*0.90**0.71**0.69**0.420.46−0.54*−0.66**−0.38
叶片增长率Leaf growth rate
LAI分蘖盛期FTS拔节期JS齐穗期FHS
Pn孕穗期BS齐穗期FHS乳熟期MMS蜡熟期WRS
NSC/N拔节期JS齐穗期FHS成熟期MS
注（Note）：6L—6-leaf stage; FTS—Fully tillering stage; JS—Jointing stage; FHS—Fully heading stage; BS—Booting stage; MMS—Milkymaturity stage; WRS—Waxy ripe stage; MS—Maturity stages. *—P < 0.05; **—P < 0.01.
显著或极显著正相关，与拔节和齐穗期叶片NSC/N呈显著或极显著负相关。这表明叶片生长率、LAI和剑叶Pn主要在孕穗期影响产量构成，后期叶片过度生长会在一定程度上抑制产量形成，叶片NSC/N的提高虽能增加千粒重，但同样不利于产量形成。
础，此为叶色“一黑一黄”的变化；整个孕穗期至抽穗前，合理的氮肥管理下以促花为主，当前期积累了充足的NSC，且穗肥施用足量时，氮素吸收量增大，转而以氮代谢为主，后续保花，碳代谢增强，实现了孕穗期碳氮代谢的平衡，此为叶色“二黑二黄”的变化；抽穗后为保证后期的光合碳同化能力，氮代谢再次加强，随籽粒灌浆的进行，NSC及氮素由“源”到“库”的输出，群体逐渐衰老，叶色发生不可逆转的黄化，此为叶色“三黑三黄”的变化。手插稻在群体上优势不及直播稻，但其单茎和个体生长较强壮，对氮素的吸收能力较强，增加前期缓释尿素施用量，可有效促进分蘖发生，并尽可能多地进行氮素积累，前期由氮代谢为主向碳代谢为主的转变推迟，叶色“一黑一黄”持续时间较长；“二黑二黄”的变化与直播稻的“三黑三黄”相似，亦与“源”的生产能力及由“源”到“库”的输出相关。另外，缓释尿素养分在前期持续的供给可有效保持叶色，后期通过合理的穗肥管理，直播稻在“促”调下加强氮代谢，手插稻在“控”调下加强碳水化合物同化，可保证叶片碳氮代谢的平衡，使叶色分别提升和控制在适宜水平。
3 讨论
3.1 缓释尿素与普通尿素配施对直播杂交籼稻叶片生长的影响
水稻植株叶色“黑黄交替”的变化能够反映稻株在不同生育阶段的碳氮代谢情况[21, 22]，在水稻高产理论中，叶色的变化呈“三黑三黄”，“一黑一黄”壮苗促分蘖，“二黑二黄”保穗促分化，“三黑三黄”积累碳水化合物促穗发育[23]。本研究发现，缓释尿素与普通尿素配施下直播稻叶色契合水稻高产理论中“三黑三黄”的变化，但叶色的具体变化与前人的研究存在一定的差异[11, 21-22]。本研究中，直播稻前期基于群体优势，分蘖快速增长，群体数量逐步增大后，茎蘖个体羸弱矛盾凸显，氮素含量降低、叶色较浅，个体生长由氮代谢为主转向以碳代谢为主，积累NSC，为后续的生长发育奠定物质基
738植 物 营 养 与 肥 料 学 报25 卷
在涉及栽植方式处理的研究中，舒时富等[24]认为，精量穴直播稻在孕穗期和齐穗期的叶绿素含量和光合速率均较手插稻高，叶靖等[25]却表示，直播稻在抽穗期的叶面积指数和剑叶净光合速率均低于移栽稻，光合能力较弱。本研究结果表明，群体优势使得直播稻叶片在前期生长较快，分蘖盛期后由于群体数量降低及个体劣势，中后期叶片生长速率、LAI及剑叶Pn值均低于手插稻，可见，协调直播稻在整个生育期的生长，需在氮肥供给上进行前控后促，减少基肥占比，实行“前控”，增加穗肥占比，实行“后促”，可实现诸如高效叶面积率和孕穗期剑叶Pn值等指标的提高，并可有效减缓叶片在后期的衰老。对于手插稻，群体数较小，前期施足缓释尿素，养分供给充足持续，有效促进分蘖发生，增大群体，后期适量补充养分，即可延续前期的生长优势，在各叶片质量指标上均有所体现。
3.2 缓释尿素与普通尿素配施对直播杂交籼稻产量形成的影响
大量研究表明，直播稻的产量不及手插稻和机插稻，主要原因在于，直播稻分蘖成穗率低、每穗粒数少，结实率和千粒重均无优势[19, 26-27]。但亦有研究指出直播稻存在高产潜力，其群体增穗部分的贡献大于单穗减粒部分的影响[28]，另外播种方式的优化能进一步激发直播稻的增产潜能，其中精量穴直播在众多直播种植方式中表现较为突出[29-30]。在模拟机械化穴直播的条件下，本研究中直播稻产量高于手插稻，结实率和千粒重与手插稻差异较小，有效穗数和每穗粒数分别较手插稻高29.05%和低23.09%，差异均达极显著水平，形成互补，具体体现在总颖花数，整体差异较小。可见，虽然足穗与大穗结合是高产的保障[31]，但有效穗数与穗粒数充分互补同样利于高产形成，直播稻正是在有效穗数充分弥补每穗粒数的处理下形成高产。
前人研究显示，穗肥占比为40%时水稻产量优势显著[32-33]，本研究发现，在以缓释尿素为基肥的前提下，直播稻在基肥与穗肥配比为4∶6 (S40) 时产量优势突出，手插稻在穗肥占比为20% (S80) 时产量较高，分别较普通尿素常规运筹 (基蘖穗肥配比为3∶3∶4) 增产15.55%和5.40%，可见直播稻在施用缓释尿素的基础上进行优化配施能实现产量的大幅增加。对于结构不同的群体，高产配施比例存在较大差异，直播稻群体数量较大，前期需少肥控群体，后期提高穗肥占比促进大穗形成，手插稻群体数量较小，施足基蘖肥，方可获得较高的有效穗数，这与前人的研究存在相似之处[34-36]。另外，不同
氮肥处理下结实率和千粒重差异较大，有效穗数或每穗粒数的优势会对结实率和千粒重造成一定影响，可见直播稻和手插稻均需在总颖花数与千粒重和结实率的相互协调下形成高产。
3.3 缓释尿素与普通尿素配施下杂交籼稻叶片生长与产量形成的关系
水稻一生中超过90%的干物质积累来自光合产物，叶片作为水稻的主要“源”，是重要的光合器官，叶片质量对水稻产量的形成起决定性作用[37]。本研究发现，中后期叶片整体质量与产量基本呈显著以上正相关，其中孕穗期叶片生长率、LAI、剑叶Pn及叶片NSC/N均与产量呈显著或极显著相关，表明孕穗期的叶片质量是影响产量形成的关键，缪小建[38]亦曾指出，保证稻株生育后期源的供应能力是提高产量的关键。在叶片质量指标对产量构成的影响上，其前期与有效穗数、中后期与每穗粒数基本呈正相关，但孕穗期与结实率、齐穗后与千粒重基本呈负相关，可见，叶片主要通过对有效穗数和每穗粒数的构建来影响产量形成，结实率和千粒重亦是产量构建的基础，但受总颖花数的影响，在本研究中未能突显其决定性的作用，与前人的研究存在一定的差异[19]。在众叶片质量指标中，叶片NSC/N在拔节后与产量及其构成的相关性与其它叶片指标相反，说明中、后期叶片的碳氮比不宜太高，碳的同化与稻株的氮素积累具有相关性[39]，后期氮素养分供给不足，直接影响叶片正常的光合碳同化。另外，前人通过有机无机结合施肥[39]、秸秆还田[40]等方式均有效调节了稻株不同器官的碳氮储量，本研究通过缓释尿素与普通尿素的合理配施，亦有效调节了叶片中、后期的碳氮比，产量最高的处理 (CDS40和CHS80) 在齐穗后叶片的NSC/N均相对较小，数值相近，说明后期叶片的碳氮比需在一定的范围内才能实现高产。
4 结论
由于直播稻和手插稻群体数量和个体质量存在较大差异，配施处理的叶色整体分别呈“三黄三黑”和“二黄二黑”的变化，直播稻叶色较浅，相关分析表明孕穗期的叶片质量是影响产量形成的关键，增加穗肥占比，既可加深后期叶色，又可优化中后期叶片质量。直播稻和手插稻在配施处理下均可通过提高并控制总颖花量实现增产，但增产途径不同。直播稻的有效穗数是增产基础，每穗粒数是增产关键，手插稻则反之，优势肥料处理对有效穗数与每穗粒数的协调力更强。在本试验条件下，直
5 期严田蓉，等：缓释尿素与普通尿素配施对直播杂交籼稻叶片生长及产量的影响
739
播稻和手插稻分别在基肥 (缓释尿素) 与穗肥 (普通尿素) 配比为4∶6和8∶2下产量最高。可见，水稻直播处理下，前期控氮合理协调群体生长，后期增氮提高个体质量，可实现群体与个体的协调，叶片质量的提高，是增产的有效措施。参 考 文 献：
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