海洋环境中的 及其对浮游植物的限制_周伟华

海洋环境科学

MARINEENVIRONMENTALSCIENCE

Vol.28,No.1Feb.

2009

海洋环境中的Fe及其对浮游植物的限制

周伟华

1,2

*

,徐继荣

1,2

,董俊德

1,2

,王汉奎

1,2

,张 偲

1,2

(1.中国科学院南海海洋研究所,广东广州510301;2.中国科学院海南热带海洋生物实验站,海南三亚572000)

摘 要:在海洋环境中,痕量元素Fe成为了继N、P、Si三大生源要素后又一限制浮游植物初级生产力的重要元素。本文介绍了海洋中Fe的各种存在形态、生物可利用性,以及Fe的多种途径的输入来源、沉降过程。着重探讨了Fe对浮游植物初级生产力的限制作用以及对生物量、生长率、生化组成等的影响。了解海洋中Fe的生物地球化学特征对阐明海洋生态系统的循环机制有着深远的意义,并可为赤潮治理提供有益的帮助。关键词:海洋生态系统;浮游植物;初级生产力;Fe限制

中图分类号:Q946 文献标识码:A 文章编号:1007-6336(2009)01-0113-04

Areviewofstudiesonironandit.slimitation

onphytoplanktoninmarineenvironment

ZHOUWe-ihua1,2,XUJ-irong1,2,DONGJun-de1,2,WANGHan-kui1,2,ZHANGSi1,

calResearchStationinHainan,ChineseAcademyofSciences,Sanya572000,China)Abstract:Inmarineenvironment,

Ironbecomesanotherimportantlimitingelementofphytoplanktonprimaryproductivityafterthe

2

(1.SouthChinaSeaInstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou510301,China;2.TropicalMarineBiolog-i

threebasicnutrients,nitrogen,phosphorus,andsilicon.Thispaperpresentstheexistingforms,bioavailability,andtheprocessesofsourcesandsinkingofiron,discussestheeffectsofirononprimaryproductivity,biomass,growthrate,biochemicalcompositionofphytoplankton.IronactsasoneimportantroleonregulatingglobalmarinecarbonrecycleandglobalclimatethroughreducingthepCO2intheseawater.Theimportofironisoneofthetriggeractionsofredtideinthecostalareawhereredtidesarefrequentlyoccur-ring.Clearlyunderstandingthebiogeochemicalcharacteristicofironcanhelpustoillustratethecyclemechanismofmarineecosys-tem,toprovidebeneficialinformationforredtidegovernment.

Keywords:marineecosystem;phytoplankton;primaryproductivity;ironlimitation

Fe是海水中的痕量金属,它和N、P、Si三大生源要素一样,都是浮游植物生长的基本要素。Fe在藻类代谢中生物能的形成过程起着重要作用[1]。叶绿素的生物合成、藻类对C、N的转移和同化作用以及藻细胞内生化组成比率的变化都受Fe的影响[2]。海洋中缺Fe必然会对浮游植物的生长形成限制。早在20世纪30年代初,Gran[3]就提出Fe是海洋浮游植物的生长的潜在性限制因子,但是限于当时分析技术和无法解决采样中/污染0问题,并没有作深入的研究。近年来,随着痕量采样技术和测量技术的改进,可较为准确的测定海水中不同形态Fe的浓度。Fe限制海洋浮游植物初级生产力的观点重

新被人们所重视。

海洋中的Fe总量不少,但是生物可利用的Fe仅占总量的1%左右,因而缺Fe是海洋中的普遍现象[4]。可想而知,如果人们提高海水中生物可利用Fe的浓度,就可以提高浮游植物的初级生产力。而众所周知,海洋浮游植物可大量吸收利用CO2进行光合作用,直接缓解了日趋严重的/温室效应0。在降低大气CO2量的同时,提高了/负温室效应气体0DMS的含量,间接控制全球气候变化,这就是/Fe-DMS-Climate0假说[5]。由此可见,弄清海洋中Fe的来源、形态、生物可利用性,阐明Fe对海洋浮游植物初级生产力的限制,对研究CO2的海气交换过程和全球气

*收稿日期:2007-02-04,修订日期:2007-05-17

基金项目:中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室开放基金资助项目;有机地球化学国家重点实验室开放基金

资助项目(OGL-200605);海南省自然科学基金资助项目(30518)

作者简介:周伟华(1976-),男,浙江东阳人,助理研究员,博士,主要从事海洋生态环境研究,E-mai:lwhzhou@scsio.ac.cn

114

候变化有着深远的意义。

海 洋 环 境 科 学第28卷

气气溶胶的干、湿沉降,河流的输入,底层沉积物的再悬浮和溶出通过海水的垂直混合及上升流而输入真光层,水体中生物细胞中的Fe随着生物循环而重新回到海水中。而颗粒Fe和胶体Fe主要是河流输入,沉积物再悬浮和气溶胶的沉降而输入。

在海洋氧化环境中,Fe在表层海水中的停留时间很短,大部分很快就转化为稳定的颗粒态Fe,同时溶解Fe也可以通过凝聚、吸附或者络合等作用转化为胶体Fe[8]。海洋中能引起Fe沉降的因素很多,主要有:(1)吸附和沉淀作用;(2)生物的吸收;(3)无机和有机胶体的凝集;(4)随矿物和生物颗粒的沉降而沉降[4]。

1 海洋中Fe的存在形态和生物可利用性

在海洋调查研究中,传统意义上化学形态分类是以0.45Lm的滤膜为标准,即通过此滤膜的即为溶解态,而留在滤膜上的则为颗粒态。而实际上,对于Fe来说并不够科学,因为所谓的溶解态Fe中有一部分是以胶体的形态存在的[4]。海水中的Fe主要以颗粒态、溶解态和胶体的形式存在。

为什么总量丰富的海洋中相当多的海洋都存在着Fe对初级生产力的限制作用呢?这是由于海水中的Fe大多数以颗粒形式存在(直径>0.4Lm),不能被浮游植物直接获取利用[6]。Fe的颗粒活性使海水中生物可利用Fe的浓度很低。溶解态Fe主要以Fe(OH)3和Fe(OH)2+的形式存在,且浓度很低。据估计,太平洋表层海水中溶解Fe的浓度在0.1~0.7nmol/L之间,开阔海域溶解Fe的浓度更低,一般在10-12mol/L,如此低的浓度是很难支持浮游植物生长的[7]。海洋胶体态Fe对浮游植物来说也是一个很重要的储存库,目前人们对海洋胶体态Fe的存在形式、光化学活性等方面都还缺乏足够的认识[4,

8]

3 浮游植物的Fe限制

初级生产力反映了水域初级生产者通过光合作用生产有机碳的能力,作为初级生产力的贡献者)))浮游植物是海洋食物链的第一个环节,是海洋生态系统研究的重要内容,也是海域生物资源评估的重要依据[21]。虽然国外科学家在上个世纪早期就开始对大洋Fe限制浮游植物初级生产力方面进行了研究和探讨,并提出相应的理论,但是到目前为止我国关于海洋初级生产力方面的研究侧重于光照及N、P等元素,鲜有报道Fe与浮游植物的生长、生物量及初级生产力的关系[6]。

据估计,30%或者更多的世界海洋表现出明显的浮游植物生长的Fe限制特征[13,

22,23]

。

一般认为,颗粒态和胶体态的Fe是浮游植物所不能利用的[9~12]。浮游植物真正能大量利用的是溶解态的有机络合Fe,它占到海洋中可溶性Fe的99%

[13~15]

,颗粒中

的Fe必须释放到溶液相中,也就是说固相Fe必须转化为溶解态Fe才能够被浮游植物所利用。欧明明等[16]研究了不同形态Fe对海生小球藻(Chlorellavulgaris)生长的影响,结果发现Fe对海生小球藻生长影响的最主要生物活性形式是有机络合态Fe,光诱导还原态Fe2+也很重要。蔡阿根等[17]的研究也发现Fe的富里酸,EDTA络合物比胶体Fe(OH)3更有利于促进三角褐指藻(Phaeodactylumtricornutum)的生长。Moffer等[18]则认为由于Fe2+比Fe3+溶解度大,因而在海洋/Fe缺乏0状况下,藻类会通过颗粒或者胶体Fe3+的还原而转变成溶解度大的Fe2+,说明海水中的Fe2+存在是/生物可利用性Fe0的重要来源。Wu等[15]发现至少两种有机络合物对浮游植物吸收Fe起重要的作用,即卟啉(porphyrin)和Fe载体(sid-erophore)。总体而言,目前人们对海洋中的胶体Fe、有机络合态Fe与藻类可利用Fe之间的关系尚不是特别明确[19]。

。加入微量的Fe可以

显著的增加赤道和高纬度远海区域[24~28]及近岸高营养盐低叶绿素(highnutrientsandlowchlorophyl,lHNLC)为特征的上升流海区[28]浮游植物的光合作用能力。Hutchins和Bruland[29]的研究认为,如果远海水域中可溶性Fe水平在1.5~2.5nmol/L的水平下,浮游植物群落的生长则不存在Fe限制的压力,但是在近岸上升流区的培养试验却显示,在加入大于10nmol/L的可溶性Fe的情况下仍然使得浮游植物群落产生响应。这说明,近岸浮游植物群落比外海种类对Fe的需求更大[30,

31]

。Sun-

da[32]的研究表明,沿岸种群充分生长所需要的溶解Fe的浓度是大洋种群所需的100倍之多。Zhang[33]在珠江口及其邻近的近岸水体的研究也证明,在富营养化的近岸水体,Fe限制的阈值更高。现在越来越多的研究者趋向于这样一个观点:在高NO-3区,捕食对于占优势的微微型浮游植物最有可能起控制作用,但Fe的可利用性最终限制了硅藻和其它小型藻的生长,从而对系统的生产力造成影响[6]。

赤道太平洋和南大洋等开阔海域是光线充足和生源要素(N、P、Si)丰富的海域,但是海区的现存生物量却很低,这就是HNLC海域。为此,Martin[34]在1991年提出了Fe限制假说(Ironhypothesis),即主营养盐丰富的HNLC大洋海域浮游植物的初级生产力受到生物可利用Fe的限制。其实早在20世纪初就有科学家提出/Fe元素可提高海洋生态系统生产力0的理论,即通过增加海洋中可溶

2 海洋中Fe的输入、沉降

虽然海洋中Fe的总量很丰富,但表层水中Fe的含量却较低。在近岸区域,Fe可由陆源补充和底层沉积物转化而来,这部分海域溶解态和颗粒态Fe的含量相对丰富,一般来说不会成为初级生产力的经常性限制因子。在遥远开阔的大洋海域表层,浮游植物生长所需要的Fe主要依靠大气气溶胶的干、湿沉降来补充[20]。

总体来说,海洋真光层溶解Fe的主要来源有[4,

9]

:大第1期周伟华,等:海洋环境中的Fe及其对浮游植物的限制 115

性Fe含量能够促进浮游植物的生长。上世纪末已经有科学家通过实验证实了该理论,这就是著名的东赤道太平洋IronExI和ExII实验[26,35],研究人员跟踪测定了施Fe后水域的初级生产力、叶绿素a、营养盐、POC、DOC、PON等各项指标,发现加Fe后浮游植物大量增殖,初级生产力和叶绿素a都增加了好几倍,营养盐却被大量消耗而快速降低,其结果基本上与Martin的理论相符。也正是根据这些理论和实验,近年来有科学家尝试向海洋中浮游植物施Fe肥以促进其生长,从而增加其对CO2的吸收量,希望借此可以缓解大气中CO2浓度不断增高的问题。在南大洋的施Fe试验中,据估算南大洋施Fe固定的C量约为800t,可使得表层海水中CO2的分压降低3.5~4.0Pa[36]。但是尽管向海洋中播撒Fe肥确实可以促进浮游植物的生长,并短期内提高其对CO2的吸收量,但总体来看,这些浮游植物最终将成为浮游动物及其它海洋生物的食物,而后再被这些动物体释放出来。并且,虽然加Fe后海区的确会出现浮游植物繁盛的情况,但多数试验没有等到浮游植物死亡和沉降,并进行相关的后续研究。此外,鉴于海洋生态系统的复杂性,向海洋中播撒可溶性Fe肥还很可能引起许多其他意想不到的变化,可能给整个地球生态系统带来难以预料的后果。

从生理学上讲,Fe是多种酶系统的辅助因子,光合作用依赖于Fe[37]。Fe对海洋中浮游植物的生长的生态学效应,主要表现在对浮游植物的生长速率、叶绿素的生物合成和对N和C的固定作用的影响[38],影响同化过程中的还原能的流动和催化作用[1]。室内的培养实验表明,中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)生物可利用性Fe的生长限制临界浓度为5.0@10mol/L,在小于此浓度条件下,随着生物可利用性Fe浓度的增大,藻细胞的分裂速度、叶绿素的合成、藻细胞的蛋白含量都将增加[39]。在缺Fe连续培养的三角褐指藻(Phaeodactylumtricornutum)和糖甜菜中,细胞色素f对叶绿素a的比率、P700对叶绿素a的比率都下降,而且在三角褐指藻和杜氏藻(Dunaliellatertiolecta)中,光合作用系统Ò(PSÒ)反应中心蛋白D1有损失[40]。在生物可利用性Fe缺乏的情况下,浮游植物会有各种机制来尽力适宜这种环境,在Fe限制条件下,东海原甲藻(ProrocentrumdonghaienseLu)会分泌铁载体,以加强对有限可利用Fe的吸收[41]。在缺Fe的大洋海区,浮游植物有两种方式可以用来加强生长:一是增加细胞表面运转Fe的位点数;其次是降低细胞对Fe的需求量[6]。

虽然在近岸,一般认为Fe的含量比较高,但是在特定的地形(如上升流区)、水文等条件下,Fe很可能是限制因子[31,

33,42,43]

-6

作用[46]。王颜萍等[41]研究了Fe限制条件下东海原甲藻的生长状况,结果表明:东海原甲藻在缺Fe条件下生长状况远不如在富Fe条件下,东海原甲藻赤潮的发生与Fe的含量及形态关系密切,她们的研究为我们治理近年来频繁发生在长江口及其邻近海域的大规模东海原甲藻赤潮的治理提供了一些有益的信号。

4 浮游植物Fe限制研究展望

虽然Fe对海洋浮游植物的限制已经作了大量的工作,但是加Fe对整个海洋生态系统乃至于全球环境的影响还有待进一步的研究。现场和实验室内的培养实验,小尺度的施Fe实验得出的结果并不能很好地说明整个海洋生态系统对加Fe的反应,例如:浮游动物和细菌的作用并没有很好地说明。不同类型的藻类对Fe的需求并不一样,加Fe后硅藻大量繁殖,其它浮游植物的数量受到抑制,必然改变整个海洋生态系统的结构。由于人们并没有对长期施Fe影响海洋生态系统以及全球气候的风险进行评估,所以向海洋施Fe的长期效应有待进一步的深入研究。另外,Fe和三大生源要素及环境因子(如光照等)的偶合机制、从分子水平(如藻类Fe受体蛋白基因)阐述Fe元素的作用等方面都是以后需要深入研究和阐明的科学问题。

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。DeBarr等认为Fe很可能是赤潮的激

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