河南农业科学，2018,47(2):37'2
d〇i：10. 15933/j. cnki. 1004-3268.2018.02.008
不同水分处理对禾、豆牧草单、混播
水分利用特征的影响
苏莹1，高雪#，张会丽2,朱林1!
(1.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏银川750021;
2.宁夏大学农学院，宁
夏银川750021)
摘要：为了解禾、豆牧草混播在不同水分处理条件下的水分利用特征，采用盆栽控制试验，研究豆 科牧草紫花苜蓿、沙打旺分别与禾本科牧草披碱草混播后在重度水分胁迫处理[T1，45%田间持水 量（FC )]、中度水分胁迫处理[T2，55M FC ]、正常灌水处理[T3，75M FC ]条件下的产量、水分利用 效率（W U E )、碳同位素分辨率（A13 C)及其之间的相关关系。结果表明：T1、T2处理下，单、混播禾、 豆牧草的WUE高于T3处理；3种水分处理条件下，沙打旺的WUE均高于紫花苜蓿；T1、T3处理 下，紫花苜蓿与披碱草混播组合的WUE均高于紫花苜蓿单播时的WUE，但低于披碱草单播时的
WUE;而T3处理下，沙打旺与披碱草混播组合的WUE均高于沙打旺单播时的WUE，低于披碱草
单播时的WUE。不同单、混播组合牧草的A13C值随土壤含水量的增加而增大；当紫花苜蓿与披碱 草混播组合中的豆、禾比为3:7和7:3时，各水分处理下紫花苜蓿的A13C低于披碱草；而当豆、禾 比为5:5时，T1、T3处理下紫花苜蓿的A13C高于披碱草，T2处理下紫花苜蓿的A13C与披碱草相 同。在重度（T1)和中度（T2)水分胁迫条件下，A13C与WUE呈负相关；而在土壤水分量充足的条 件（T3)下，A13C与WUE为正相关。综上，适度干旱及牧草混播有助于提高牧草的水分利用效率。 关键词：水分胁迫；水分利用效率'禾、豆牧草混播'碳同位素分辨率（A13C)中图分类号：S541;S543
文献标志码：A
文章编号：1004 - 3268 (2018) 02 - 0037 - 06
Effects of Different Water Treatments on Water Use Feature for Monoculture
and Mixed Cropping of Gramineous and Leguminous Forages
SU Ying1，GAO Xue1，ZHANG Huili2，ZHU Lin1*
(1. State Key
Laboratory
Breeding Base
of
Land
Degradation
and
Ningxia University，Yinchuan 750021，China； 2. Agricultural College of Ningxia University，Yinchuan 750021，China)
Ecological Restoration
Abstract & In onier to understand water use feature of monculture and mixed cropping of
graminaceous forages under different water treatment conditions，the pot controlled experiment with three water treatments，i. e. severe water stress [ T1，45% fiel(i capacity\" FC) ]，moderate water stress [ T2，55% FC ]，well watered [T3,75M FC ] was used to study the yield，water use efficiency ( WUE )，carbon isotope resolution ( A13 C )， and the relationship among yiel(i，WUE and A13 C was analyzed. The results showedthat tlie WUEs of monocultures and mixed cropping under T1，T2 treatments were higher than those under T3 treatment. The
WUE
of Astragalus
adsurgenswas
higher than that of Medicago sativa
conditions. Under T1 and T3 treatments，WUE of the combinations bet*ween Medicago sativaand Elymusdahuricuswas higher than that of monoculture of Medicago sativaand lower than that of monoculture of Elymus dahuricus. Under T3 treatments，WUE of the mixtures bet*ween Astragalus adsurgensand Elymus
under
收稿日期：2017 -08 -01
基金项目：宁夏高等学校科研项目（NGY2015030)作者简介：苏莹（1993 -)，女，陕西宝鸡人，在读硕士研究生，研究方向：植物逆境生理。E-mail:Suying2246@163.C〇m *通讯作者：朱林（1970 -)，男，宁夏银川人，副研究员，博士，主要从事牧草水分生理及栽培工作。
E - mail：zhulinscience@ 126. com
38
河南农业科学第47卷
dahuricus was higher than that of monoculture of Astragalus adsurgensand lower than that of monoculture of Elyrnus dahuricus.The A#3C values of monocultures and mixtures increased in line witli the increase in irrigation. The A#3 [ values of Medicago sativawere lower than that of Elyrnus dahuricusunder all the treatments in the
sowing combinations
witli
the
ratio
of leguminous
and graminaceous
However,the A#>C values of Medicago sativawere higher than that of Elyrnus dahuricusunder the T1 ,T3treatments and same witli Elyrnus dahuricuin combination witli the ratio of leguminous and graminaceous being 5：5 under T2 treatment. The relationship bet'ween WUE and A#>C was negative under T1 and T2 treatments, and positive under T3 treatment. In summary, moderate water deficit and mixed sowing were helpful to enhance WUE.
Key words & Water stress; Water use efficiency; Legume-grass mixed sowing; Carbon isotope resolution
(A13C)
豆科牧草能改善草地氮素的平衡，提高草地动 物蛋白质的形成[1_2]。利用豆科牧草与禾本科牧草 混播，建立人工混播草地，可以提高牧草产量、改善 牧草品质[3]、提高土壤肥力[45]等。虽然禾、豆牧草 混播在产量和质量方面显示出许多优势，但二者间 仍存在水分、光照、空间等资源的竞争[(]。不同的 混播组合和混播比例增产效应也不同[7-]。因此， 在建植禾、豆混播草地时应考虑适宜的混播比例，最 大程度地发挥混播的优势[=]。
宁夏中部半干旱地区降水量少，蒸发量大，因 此，水分成为植物生长的主要限制因素，影响植物的 生长发育[1°_11]，并制约当地的牧草生产。植物对水 分的利用通常用水分利用效率（water use efficiency，
WUE)表示。植物WUE是指植物每消耗单位水分
所生产的干物质量，反映植物的耗水性和对干旱的 适应性[12_13]。高WUE是植物对干旱环境的响 应[14]，也是适应水分亏缺的一种表现[15]。但WUE 的直接测定费时、费力，限制了该指标的应用。碳同 位素分辨率（A13C)是一种测定简便、可代替WUE 的指标[1(]。植物在进行光合作用的过程中会对13c 产生分馏作用，导致植物干物质中的13 C比率减 小[17]。Faquhar 等™ 发现，C> 植物的 A13C 与 C,/Ca (胞间C〇2浓度与空气C〇2浓度之比）呈正相关，而
C,/Ca值的大小主要受气孔导度（Gs)和光合作用的
影响，较低的Gs值以及较强的光合作用会使C,/Ca 的值降低，同时提高单叶水平上的WUE、降低A13C。 由于植物组织中的碳是在一段时期内积累起来的， 因此，由其稳定碳同位素组成测算出的WUE可以 指示植物生长发育过程的平均WUE，该方法采样破 坏性小，不受时间、地点等条件的限制，且方便样品 保存和测定[1=]。目前，有关植物WUE的研究很 多[2°_23]，但基于稳定碳同位素技术研究禾、豆牧草 混播在不同水分胁迫条件下WUE的报道较少。鉴 于此，采用盆栽试验，探讨了禾、豆牧草单混播时
WUE对水分响应的机制，以阐明禾、豆牧草对干旱
的响应机制，为宁夏乃至西北半干旱地区建立禾、豆 优质草地提供依据。
1材料和方法
1.1
试验地概况与供试材料
本试验于2015年3—10月在宁夏大学应用成
果实验基地进行。该地位于我国西北内陆，为中温 带大陆性气候，气候干旱，昼夜温差大，降水稀少，蒸 发强烈。年平均气温8. 5 N，年平均日照时数2 800 ~ 3 000 h，年平均降水量200 mm左右，无霜期185 d左 右。试验地土壤养分含量如下&有机质2.65 g/kg，全 氮 0. 187 g/kg，全磷 0.353 g/kg，全钾 17.0 g八g，速 效磷4. 63 mg/kg，速效钾74. 7 mg/kg，碱解氮 23.0 mg/kg。
供试材料为紫花苜猜（Mediagosta，A )和沙 打旺（Asagals adsurgens，B) 2种豆科牧草，以及禾 本科牧草披碱草（E$mus dahugcus，C )，禾、見牧草 两两混播种植。
1.2
试验设计
播种时间为2015年4月1日，将种子分别播人
27盆开口直径为28 cm的树脂花盆中，每个盆中装 相同质量的风干土壤（约为11 kg)。将3种牧草单 播，设为对照。土表用聚乙烯颗粒覆盖，3叶期定 苗，混播组合分别按照豆科作物与禾本科作物的个 体数比3:7、5:5、7:3进行定苗。试验中的3、8、[ 分别表示紫花苜蓿、沙打旺和披碱草，A3C7、A5C5、
A7C3分别表示紫花苜蓿与披碱草混播的比例为
3: 7、5: 5、7: 3 ; B3C7、B5C5、B7C3 分别表示沙打旺与 披碱草混播的比例为3: 7、5: 5、7: 3。
设置3种水分胁迫处理，即重度胁迫水分处理 (T1):土壤含水量为（45 ±5)%田间持水量（FC); 中度水分胁迫处理（T2): 土壤含水量为（55 ±5)%
FC;正常灌水处理（T3): 土壤含水量为（75 ±5)%
第2期苏莹等：不同水分处理对禾、豆牧草单、混播水分利用特征的影响39
FC，每个处理重复3次。将所有盆栽置于温室大棚
!13f = (g样品？pdb -1) Pi 000H，
内，以便较为精确地控制不同水分处理。由于各个 盆中土壤表面使用聚乙烯颗粒进行覆盖以减少（阻 止）水分蒸发散失，因此，土壤表面蒸发损失的水分 可以忽略不计[24]。播种时各处理浇灌足量的水以 保证幼苗正常萌发与生长，待定苗后每隔10 d称 #次质量，测算水分消耗并加人等量的水，直至2015 年10月18日试验结朿。
1.2
\"13C= [(S13C大气 x!13C植物）Pi 000H]/(1 +S13C植物）
其中，G#i?b表示植物样品的13C/12C值，G
db表示
国际标准物的13 c/12 C值，！13 C大气、！13 C植物分别代表 大气、植物的碳同位素组成，其中！3F大气=-7H。 1.4数据分析
采用Excel 2010进行数据整理，采用DPS 7. 05 软件进行单因素方差分析、相关分析等。
测定项目及方法
1.3.1产量分别于播种当年的7月17日和10 月28日，将各盆中的所有植物都进行刈割采样，计算
。
1.3.2 WUE将2次采到的地上样品在105 °C下 杀青10 mm，再在65 N下连续烘干至恒质量，得到 其干质量（g)，并计算出耗水量（kg)，根据下列公式 计算出不同水分处理下的WUE。DEC =地上生物 量（g)/耗水量（kg)。1.3.3 A13C
将7月17日采集的植物整株样品烘
干粉碎后过0. 25 mm筛，各植物样品在Flash 2000
HT兀素分析仪（Elemental Analyzer)中高温燃烧后
2
2.1
结果与分析
不同水分处理对禾、豆牧草单、混播产量的 从表1可见，单播牧草产量随水分增加而显著
影响
增加，其中披碱草的产量最高，T3处理下达到最大 值，为7 449. 39 kg/hm2。对于2种豆科作物而言，
T1、T2处理下紫花苜蓿的产量高于沙打旺，T3处理
下沙打旺的产量则高于紫花苜蓿的产量，但差异均
。
从表1还可以看出，混播组合中，T3处理下沙 打旺与披碱草混播组合的产量显著高于T1处理 (；<0.05);紫花苜蓿与披碱草混播组合在]1、]2
科牧 所
大
大，表明紫花苜蓿在混播中存在优势，其比例增加 导致混播组合产量增大。T1处理下沙打旺与披碱 草混播的产量显著低于同比例下紫花苜蓿与披碱 草混播的产量，表明在缺水条件下紫花苜蓿与披 碱草混播比沙打旺与披碱草混播更能高效地利用 水
表1
生成C02,采用Delta V Advantage同位素比率质谱 仪（Isotope Ratio Mass Spectrometer)检测 C02 中13 C 与12C的比率（测定精度：S13C± <0. 1Y)，参照国 际标准物（Pee Dee Belnite) [25]比对计算碳同位素组 成（S13C)。各处理的A13C则依据各自的（13C值并 参照Faquhar等[18]的公式推导得出。（13C经计算 转换成A13C之后，再进行数据的分析处理，二者之 间的转换公式如下：
。
不同水分处理条件下禾、豆牧草单、混播的产量
k/hm2
T3
6 290.7 ±475526A6 77382 ±1 15227bcA
、混
A
BCA3 C7A5C5A7C3B3C7B5C5B7C3
T1
.
4 812.74 ±351.13_cB
5 34994 ±60465_65 440.6 ±212. 18_B
.
T2
5 908.28 ±975. 81bcAB
5 615.25 ±373.2366 724.37 ±492. 14abA5 792.25 ±6474bcAB
..6 566.42 ±21.50aA6 824. 83 ±304.29aA4 880.06 ±371.28bcB5 151. 17 ±244.74_cB4 667.23 ±131.306
5 23931 ±459
.
6 537.39 ± 1 155.04abcA7 329.08 ±346. 73aA5 767.35 ±234.5966 343.48 ±566. 76bcB
6 328.25 ±1 19518_cA
.
.
5 899.5 ±598.94deA5 280.3 ±110.94eA7 180.91 ± 182.86abA7 326.5 ±273.47_A7 326.5 ±292.14abA8 031.11 ±328.25aA
7 449.39 ±22481abA
.
.
.
注：不同小写字母表示相同水分处理禾、豆牧草不同单、混播组合差异显著（；<0. 05)，不同大写字母表示禾、豆牧草同一单、混播组合在不
同水分处理条件下差异显著（；<0.05)，下同
2.2不同水分处理对禾、豆牧草单、混播WUE的 影响
由表2可知，随着土壤水分的增加，禾豆牧草 单、混播的WUE均呈减小趋势。单播牧草中，T3处 理下紫花苜蓿、沙打旺、披碱草的WUE较T1处理
分别降低了 44.7%、49. 1%、46.7% ;不同水分处理 下沙打旺的WUE均高于紫花苜蓿。
混播组合中，除T1处理下混播组合A7C3的
WUE高于混播组合B7C3 (； > 0. 05)外，各水分处理
花苜蓿与披碱 混 时 WUE 表 同
40
河南农业科学第47卷
比例下沙打旺与披碱草混播时的WUE。T1、T3处理 下，紫花苜蓿与披碱草混播时的WUE均高于紫花苜 蓿单播时的WUE,但低于披碱草单播时的WUE;而
中，除
T3处理下混播组合B3C7外，各土壤水分处
沙打旺
A13C 披碱 。 T1
混
播组合A5C5外，其余混播组合中披碱草的A13C均 高于单播时披碱草的A13C;T3处理下各混播组合中 禾、 牧 的 A13C。
表3
不同水分处理条件下禾、豆牧草单、混播各组合的
T3处理下，沙打旺与披碱草混播时的WUE高于沙打
旺单播时的WUE，但低于披碱草单播时的WUE。
表2单、混 播组合
不同水分处理条件下禾、豆牧草单、混播的
A13 C
高 时 禾、 牧
WUE
T3
T1
5.48 ±0.58dA7.56 ±0. 89aA5.89 ±0.94cdA
T2
4.55 ±0.32abcAB4. 12 ±0.3564.24 ±0.52bcA
！3c
ABCA3 C7A5C5A7C3B3C7B5C5B7C3
2.3
3.03 ±0.2263.40 ±0. 19_634.03 ±0.22aB3.37 ±0.59_633. 19 ±0.37bcB3. 87 ±0. 14aB3.95 ±0.27aB3. 88 ±0. 17aA3.61 ±0. 19abA
、混
播组合
T1
19.29 ±0.07dB18. 15 ±0.08218.99 ±0.08dB19.29 ±0. 12dC20.24 ±0. 11_B
T2
19.39 ±0.07ffi18. 84 ±0.12gB23.08 ±0.07_B
T3
20.64 ±0. 15cdeA19.37 ±0. 14eA19.97 ±0. 16deA
6.68 ±1.38abcA4.68 ±0.35abcA
6.25 ± 0. 63bcdA4. 10 ±0.156
6.13 ± 0.61bcdA4.81 ± 1.13abcA6.76 ± 0.59abcA5. 16 ±0.60abAB6.93 ±0.78abA5.95 ±0.43cdA
5.26 ±0.80aA4.38 ±0.42abcAB
ABCA3 C7A5 C5A& C3B3C7B5C5B& C3
19.57 ±0.12efA
23.54 ±0. 18abcA24.56 ±0.09abA
24.37 ±0.16aA
19. 16 ±0.09dC18. 88 ±0. 11dA19.79 ±0.08620.68 ±0. 12aC17.51 ±0.26020.23 ±0. 18_C19. 16 ±0. 15dB17.95 ±0. 14219. 10 ±0. 14dC
19.96 ±0.16deB22.4 ±0. 13abcdA19.96 ±0.14deA22. 11 ±3.44bcdeA20.35 ±0.13dB24.28 ±0.11aB22.20 ±0.10cA24.37 ±0.14aB23.35 ±0.15_A18.60 ±0.47gB19.74 ±0.13df
23.49 ±0. 13abcA25.12 ±0. 13abA22.81 ±0. 12abcdA26.26 ±0. 15aA23.35 ±0. 12abcA24.82 ±0. 12abA22.2 ±0. 12abcdA22.46 ±0. 15abcdA
不同水分处理对禾、豆牧草单、混播各组合
!3C的影响
由表3可知，单播牧草中，T3处理下的豆科牧
A13C显著高于T1、T2处理（；<0.05)，而披碱草
在T2、T3处理下的A13C显著高于T1处理（；< 0.05)。3种牧草中以沙打旺的A13C值最小。
混播组合中，禾、豆牧草的A13C总体上随土壤 水分含量的增加而增加，其中T3处理下除混播组合 A5C5中禾本科牧草与T1处理不显著外，其他混播 组合中禾、豆牧草的A13C均显著高于T1处理（；< 0.05 )，即土壤水分条件越充足，牧草的A13C越高。
草
当紫花苜蓿与披碱草混播组合中的豆、禾比为3:7 和7: 3时，各土壤水分处理下紫花苜蓿的A13C均低 于披碱草；而当豆、禾比为5花苜蓿
:5
20.39 ±0. 19abB24.31 ±0.12aA
注：混播组合中上行为豆科牧草的A13 C，下行为禾本科牧草的
a13c。
2.4
不同水分处理条件下禾、豆牧草单、混播产量、
WUE与！3C之间的相关关系
由 表 4 合的产量、W
， 同 水 条 、混
时，T1、T3处理下紫
花 苜 蓿
A13 C 高 披碱 ， T2
UE与A13C具有一定的相关性。3种
水分处理下，产量与WUE均呈正相关关系，尤其在 T3处理下呈显著正相关（；<0.05);但产量与A13C 呈负相关关系；WUE与A13C在T1、T2处理下呈负 相关，相关系数分别为-0.12、-0.04,但在T3处理
下呈正相关关系，相关系数最大，为0. 24。
的A13C与披碱草相同。沙打旺与披碱草混播组合
表4
指标
不同水分处理条件下禾、豆牧草单、混播产量、
WUE与！3C之间的相关关系
a13c
产量
10.67 !
1
-0.39
WUEa13c
产量
产量10.47-0.42
T1WUE
1-0.12
a13c
产量10.23-0.12
T2WUE
1-0.04
T3WUE
10.24
a13c
11
注：*表示相关关系显著（；<0.05)
3结论与讨论
植物的WUE是反映植物水分利用特性的重要
输送阻力增加的比例，即蒸腾作用减弱的程度大于 光合作用减弱的程度[27]。因此，当土壤湿度下降 时，植物常常会减小气孔导度，进而提高叶片的
参数[26]。气孔是植物进行气体交换的主要窗口，气 孔的开闭对植物光合作用和蒸腾作用的影响不同。 当气孔关闭时，水分输送阻力增加的比例大于C〇2
wue[28]。于文颖等[20]研究了不同生育期玉米
WUE对水分胁迫的响应，指出适度的水分胁迫能够
提高玉米叶片的WUE。刘国利等[2(]也认为，水分
第2期苏莹等：不同水分处理对禾、豆牧草单、混播水分利用特征的影响
41
胁迫可提高紫花苜蓿的WUE。本研究结果表明，
T1、T2处理下禾、豆牧草的WUE高于T3处理，即适
度干旱有利于提高牧草对水分的利用效率。此外， 沙打旺的WUE高于紫花苜蓿，这与徐炳成等[29]的 研究结果一致。各水分处理下，紫花苜蓿与披碱草 混播组合的WUE总体低于同比例条件下沙打旺与 披碱草混播组合，但T1处理下混播组合A7C3的
WUE则高于混播组合B7C3,这可能是由于重度干
旱条件制约了沙打旺的生长，从而产生这一结果。 禾、豆牧草混播时，各组分对光、热、水、肥和C0!等 生态因子的要求不同，对群落内部各种资源的利用 以及相互作用都趋于相互补充而非直接竞争，从而 提高了对资源的利用率，维持持久的高生产力[1(]。
T1、T3处理下，紫花苜蓿与披碱草混播时的WUE高
于紫花苜蓿单播时的WUE，但低于披碱草单播时的
WUE;而T3处理下沙打旺与披碱草混播时的WUE
高于沙打旺单播时的W U E，但低于披碱草单播时的
W U E。表明重度水分胁迫与正常灌水条件下，披碱
草单播时的WUE均高于牧草混播时的WUE，这可 能是由于混播时禾、豆牧草对水分进行竞争，从而使 得牧草混播时的WUE低于披碱草单播时的WUE。
植物在光合过程中存在碳同位素分馏，因此，植 物的A13C值能够指示植物长期WUE的高低，A13C 值越大，植物的WUE越低[3\"]。本研究结果表明，不 同单、混播组合牧草的A13C值均随灌水量的增加而 增大，即水分条件越好，植物的碳同位素分辨率越 高。
花苜蓿与披碱 混
中
、禾
3:7和7: 3时，各土壤水分处理下紫花苜蓿的A13C 均低于披碱草；而当豆、禾比为5:5时，T1、T3处理
花苜蓿
A13 C
高 披碱 ， T2 花
苜蓿的A13C与披碱草相同。这可能与光照[31]及牧 草自身的生长特性有关，宁夏地区光照强烈，植被为 了减小蒸腾作用而降低气孔导度。随着紫花苜蓿在 混播组合中所占比例增大，对披碱草产生的遮阴效 果增强，导致披碱草的气孔导度增大，从而使得披碱 草的A13C高于紫花苜蓿。
陈平等[32]利用稳定碳同位素法测定决明子的
WUE，认为A13C-WUE呈显著的负相关关系。刘
莹等[33]分析白羊草时也发现，A13C与WUE呈极显 著负相关。梁银丽等[23]则认为，缺水条件下WUE 与A13C之间为负相关，而充分供水条件下则为正相 关。本研究得出，重度和中度水分胁迫条件下，A13C 与WUE呈负相关;而在土壤水分量充足的条件下，
A13C与WUE呈正相关，这与梁银丽等[23]的研究结
论一致。这可能是由于不同研究中WUE表示的不
同含义所致，本研究和梁银丽等[23]的研究中采用的 是整株水平的WUE，而陈平等[32]、刘莹等[33]采用 的是单叶水平的WUE。这2种WUE的表示侧重不 同，解释的现象也不同。笔者认为，整株水平的
WUE具有更广泛的实际价值，更能看出植物整体水
平上对水分的利用程度。
综上，禾、豆牧草单播及大多数混播组合在正常 灌水处理条件下的产量最高，但在重度和中度水分 胁迫处理条件下的WUE较高。综合考虑牧草产量 及WUE最大化，应使牧草处于中度水分胁迫条件 下；正常灌水条件下，紫花苜蓿与披碱草混播组合和 沙打旺与披碱草混播组合的WUE均高于豆科牧草 单播时的WUE，但低于披碱草单播时的WUE，但考 虑到牧草的产量及效益，应当进行禾豆牧草混播 种植。
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