大豆种子耐储藏的生物学机制研究进展

ChineseJournalofOilCropSciences

2020，42（5）：911-919doi：10.19802/j.issn.1007-9084.20191大豆种子耐储藏的生物学机制研究进展

王荣繁，杨存义*

（华南农业大学农学院，广东广州，5102）

摘要：华南地区光热资源丰富，是大豆生产最具发展潜力的地区之一。然而南方湿热多雨的气候条件使大豆种子在储藏期间极易发生劣变，不仅影响田间出苗率和幼苗生长势，难以保证稳产高产，而且影响豆制品品质，因而迫切需要了解大豆种子耐储藏性的生物学机理，为选育耐储藏的大豆新品种提供指导。本文总结了大豆种子耐储藏的遗传基础、生理生化和分子机制方面的研究进展，同时对大豆耐储藏性的研究方向进行了探讨，以期为南方大豆分子育种提供科学依据。

关键词：大豆；种子耐储藏性；抗氧化系统；分子机制中图分类号：S565.1

文献标识码：A

文章编号：1007-9084（2020）05-0911-09

Researchprogressesonbiologicalmechanismofseedstorabilityinsoybean（CollegeofAgronomy,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou5102,China）

soybeanisfarbeyonditsproduction,soitisurgenttoexpandtheplantingareas.SouthChinaisoneofregionswith

Abstract:Soybeanisthemainsourceofhigh-qualityvegetableproteinandedibleoil.ThedemandofChina’s

WANGRong-fan，YANGCun-yi*

themostpotentialforsoybeanproductionwithsufficientsunlightandplentifulrain.However,itshotandhumidcli‐linggrowthandfurtherreducestheyield,butalsodiminishesthequalityofsoyaproducts.Therefore,itisimportanttoexplorethebiologicalmechanismofseedstorabilityinsoybean.ThisarticlesummarizestheresearchprogressespectedtoprovidearesearchbasisformolecularbreedingofsoybeaninSouthChina.

Keywords:soybean；seedstorability；antioxidantsystem；molecularmechanism大豆（GlycinemaxL.Merr.）是优质蛋白和食用油的重要来源，在全球各地广泛种植。中国作为世界大豆主要消费国，2018年大豆消费量达1.1亿吨，其中超过85%的大豆供给依赖进口，使得我国在国际贸易中处于被动地位，严重影响国家粮食安全。为缓解我国大豆产能长期不足的压力，2019年一号文件正式提出实施大豆振兴计划，多途径扩大种植面积。

我国南方地区光热资源丰富，雨量充沛，有潜力进一步发展大豆生产。然而大豆种子富含油脂，在湿热多雨的气候条件下室温储藏极易发生劣变，这不仅会导致大豆种子萌发能力丧失、田间出苗率

差，影响稳产高产[1~3]，还会直接影响豆制品的加工风味[4]，严重阻碍了我国南方大豆生产的发展。目前大豆种子主要通过控制储藏温度和湿度、抽真空等条件延缓劣变的速度，但建设并长期维持高标准的低温库或气调库需要耗费大量的能源和资源，提高了生产成本[5]。即使采用温控储藏，在经过两个

mateoftenleadstosoybeandeteriorationduringseedstorage,whichnotonlyaffectsthefieldemergenceandseed‐inthegenetic,physiological,andmolecularmechanismsofsoybeanstorability.Meanwhile,thefutureworkwaspros‐

夏季后大豆种子的指标仍会达到或接近“不宜存”的水平[6]。因此，迫切需要研究大豆耐储藏的机理，在此基础上提出更经济有效的提高大豆耐储藏的方法，以满足发展南方地区大豆生产的需要。

种子的耐储藏性是指在长期贮藏过程中种子能保持较强活力、劣变速度慢的特性，是种子活力

收稿日期：2019‐06‐17

基金项目：国家重点研发项目（2018YFD0100901）；大豆主要性状分子标记定位与标记开发（2016YFD0101901）作者简介：王荣繁（1987-），女，在站博士后，博士，研究方向为大豆分子育种，E-mail:*************************

通讯作者：杨存义（1966-），男，教授，博士，主要从事植物营养性状遗传学与改良研究，E-mail:************.cn

912

中国油料作物学报2020，42（5）

的评价指标之一[7]。在拟南芥[8~11]、水稻[12~15]和玉米[16]等植物种子耐储藏性的研究方面已经取得了较大进展，但对大豆种子耐储藏性机理的研究却非常有限。本文总结了大豆种子耐储藏特性生物学机制方面的主要研究进展，对现有研究中存在的问题进行了讨论，以期推动大豆耐储藏种子的分子育种工作。

1

种子的耐储藏性是受遗传控制的综合性状，大豆种子耐储藏性的遗传基础

反

映了储藏过程中种子的发芽率、成苗率和幼苗建成等性状的潜力[17~19]。野生大豆（Glycinesoja）一般比大豆地方品种和改良品种更耐储藏[20]，在温湿度相对较低的条件下保存7年，仍具有78.3%的发芽率和56.6%的出苗率[21]。室温储藏两年后的87份春夏大豆种子中，24个国内地方品种（小粒秣食豆、白城秣食豆、油黄豆等）和11个国内外生产上广泛种植的栽培品种（天冠1号、Clark、Williams等）表现出较好的耐储藏性[22]。从193份室温储藏3年的江淮地区大豆种质材料中，筛选出15份耐储藏的优良大豆品系[23]。有些耐储藏的大豆材料品种兼顾其他优良NJ316性状为21.5%的蛋白质含量高达，如科丰53、盘石[22,23]，可用于培育高蛋白、46.豆5%和，NJ255NJ233籽高脂肪、的油脂含量粒较大，高质量且

耐储藏的大豆新品种。

种子耐储藏性是由多基因控制的复杂性状，利用QTL定位是解析其遗传基础的首选。利用SSR等分子标记已在大豆15条染色体上检测到了17个与种子耐储藏性相关的QTL（表1），不同研究中没有发现共同的QTL[24~28]。以种子老化后的发芽率、种皮渗透性和种子浸泡液电导率为指标，在耐储藏的大豆品种与不耐储藏（种皮黄色柔软2个）位的大豆品种杂交得到的于8和12号染色体F上2:3后代群体中检测到Satt538，Satt434），解释3.9％~7.的5％的表型变异，共有SSR标记但种子老化后浸泡液电导率与种子萌发率不存在共同的SSR标记[24,25]。通过对33个不同颜色大豆品种进行SSR标记多态性分析，检测到了3个与种子耐储藏性连锁的标记Satt371、Satt453和Satt618，这些标记与种皮颜色基因也存在连锁[26]。以发芽率为指标利用种子耐储藏性差异显著的亲本杂交得到的F3和F4群体，分别检测到了3个不同的QTL[27]。在耐储藏的大豆品种Meng8206与不耐储藏大豆品种杂交衍生的2个重组自交系群体中，通过SNP连锁分析检测到QTL，其中Chr055个与大豆种子耐储藏性相关的新

（39676735-41073260（31127720-35178169）为两个群体共有）和的QTLChr17，并

根据染色体区间内大豆基因的注释结果，推测参与种子发育、萌发、休眠、种皮形成和脂质代谢等生物过程的19个基因大豆种子的耐储藏性[28]。

2机制

大豆种子耐储藏性的生理生化种子生理成熟后，由于自身老化和外界环境的影响，种子的生活力和萌发能力逐渐丧失，同时伴随着活性氧（ROS）的过量积累、脂质过氧化、膜透性与完整性的改变、保护酶活性降低、核酸和蛋白质变性或降解以及有毒代谢物积累等一系列错综复杂的不可逆变化[17,29,30]。种子耐储藏的本质就是种子中各种分子维持有效结构与功能和所受损伤之间的博弈，表现在种皮的物理防御、大分子完整性、非酶促抗氧化机制和酶促抗氧化机制等方面[31~35]（图1）。2.1

种皮的双重保护

种皮是种子与外界交流、感知外部环境的重要部分，具有物理和化学双重保护作用。物理保护作用体现在完整致密的种皮可以为种胚等种子组分抵御不良环境提供物理隔离[31,35]。种子种皮破损后，内部组织暴露，外界环境中湿度和温度的波动引起种胚损伤，进而加速大豆种子劣变[2,36,37]。化学保护作用体现在种皮中的类黄酮、花青素等具有较高的抗氧化活性多酚物质，不仅能清除种子中过量的ROS，缓解氧化胁迫，而且某些类黄酮（如原花色素等）被氧化后还会形成不溶性的聚合物加固种皮细胞[38]。在相同储藏时间下，黑色大豆种子比浅色大豆种子更耐储藏，与黑色大豆种皮中活性酚类物质以及物理结构密切相关[39]。通过转录组分析发现耐储藏的大豆品种（黑色种皮）中原花青素、异黄酮合成及活性氧水平相关基因上调，蜡质代谢相关基因下调，而不耐储藏的大豆品种中花青素、木质素合成相关基因下调，进一步证明了种皮对大豆种子耐储藏特性的重要作用[40]。2.2

非酶促的抗氧化作用

种子长期储藏过程中，非酶促ROS清除系统是防止种子细胞中大分子过氧化最重要的被动机制，包括种子储藏蛋白、热激蛋白和一些小分子的抗氧

化物（如α-生育酚、谷胱甘肽、抗坏血酸等）[35]

。

种子储藏蛋白对ROS具有很高的亲和性，因而

（种皮黑色致密）（王荣繁等：大豆种子耐储藏的生物学机制研究进展

表1

Table1

实验材料/群体Materials/Population913

已报道的与大豆种子耐储藏性相关的QTL

SSR标记标记位置/定位区间Gm08（47395378-473987）Gm02（29355267-293565）Gm12（38428476-38428815）Gm16（2827903-2828132）Gm06（6529270-6529452）Gm08（47395378-473987）Gm12（38428476-38428815）Gm15（13653981-136151）Gm06（6529270-6529452）Gm06（497593-49760138）Gm11（34173104-34173334）Gm07（41397637-413978）Gm04（33321532-40871968）Gm13（15306234-166009）Gm19（7127430-34753346）Chr05（31127720-35178169）Chr17（39676735-41073260）Chr18（07986-7447039）Chr03（000001-533669）

-［28］［27］［25］

Positions/QTLintervals参考文献References［24］

ReportedQTLsrelatedtoseedstorabilityinsoybean

鉴定方法与指标

SSRmarkersAgeingmethods&indicators人工老化后种子发芽率

Germinationrateunderacceleratedageingcondition

Satt538Satt600Satt434Satt285Satt538Satt281Satt434Satt598Satt281Satt371Satt453Satt618Birsasoya-1×JS71-05

F2：3

自然老化后Naturalageing

种皮渗透性

Seedcoatpermeability种子浸泡液电导率Electrolyteleaching人工老化和自然老化后种子发芽率

33soybeangenotypesMJ0004-6×R18500

F2：4

Germinationrateunderacceleratedandnaturalageingconditions人工老化和自然老化后种子发芽率Germinationrateunderacceleratedandnaturalageingconditions［26］

Satt476-Satt399Satt269-Satt423Satt313-Satt523-

Zhengyanghuangdou×Meng8206

RILs

人工老化和自然老化后种子发芽率、正常苗苗长和鲜重

Germinationrate，normalseedlingedandnaturalageingconditionslength，andfreshweightunderaccelerat‐

Linhefenqingdou×Meng8206

RILs

Chr05（31127720-35178169）Chr17（770160-10193909）Chr17（39676735-41073260）被认为是清除种子劣变过程中过量ROS的强有力途径[41,42]。通常在未老化的干燥种子中12S球蛋白中两者都被完全羰基化[41,43]。拟南芥种子中12S球蛋白基因突变后，突变体种子明显不耐储藏[44]。大豆种子富含储藏蛋白（主要是球蛋白），但是其含量与种子耐储藏性的相关性并不显著，储藏蛋白的降解规律与种子耐储藏水平趋势相同[45]。有相似的研究表明，不同劣变时间下，同一大豆种子中球蛋白的表达量没有差异[46]。热激蛋白（HSP）是维持细胞稳态的一种伴侣蛋白，对蛋白正常折叠以及保护蛋白免受氧化胁迫具有重要作用[35]，人工老化后大豆种子中4种HSP同工异构体的蛋白表达量均显著下调[46]。

ROS的一种抗氧化物系统，在ROS被还原的过程中，ASC和GSH在酶的催化下分别被氧化成DHA和

抗坏血酸-谷胱甘肽（ASC-GSH）循环是清除α-亚基比β-亚基更容易被羰基化，而在老化的种子

关[48,49]。抗氧化剂α-生育酚（VE）可通过将脂质过氧

化自由基还原为相应的氢氧化物，有效抑制脂质过氧化反应，从而维持种子活力[50]。VE合成存在缺陷的vet2突变体种子，其耐储藏性显著下降[51]。大豆种子劣变过程中，种子中VE的含量不断升高，且与

劣变程度显著正相关[52]。酚类化合物具有较强的抗氧化特性以及清除自由基的能力，这对植物抵御多种生物和非生物胁迫起重要作用[53,]。大豆种子中桑色素、阿魏酸、白藜芦醇、大豆黄酮、染料木素、黄芩苷和酚类物质的总量与大豆种子活力关系密切，它们的含量随着人工老化处理时间的延长而降低，因而推测大豆种子劣变过程中自由基的清除作用需要消耗酚类化合物[55]。2.3

抗氧化酶的解毒功能

种子对ROS的主动解毒功能是通过一系列抗氧化酶来实现的，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶(POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）和谷胱甘肽还原酶（GR）等[51,56,57]。种子劣变后许多酶的活性都不同程度地下降，如与抗氧化系统有关的

GSSG[47]。大豆胚轴中抗坏血酸和谷胱甘肽的含量随着种子劣变程度的不断加深而急剧减少，说明ASC和GSH的含量与大豆种子的耐储藏性密切相

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注：SOD:超氧化物歧化酶;VE:α-生育酚，又称维生素E;ASH-GSH:抗坏血酸-谷胱甘肽循环;POD:过氧化物酶;PARP:聚ADP-核糖聚合酶;LIG:DNA连接酶;MSR:甲硫氨酸亚砜还原酶;PIMT:L-异天冬氨酸O-甲基转移酶;ROF:旋转异构酶

Note:SOD:superoxidedismutase;VE:α-tocopherol，alsoknownasvitaminE;ASH-GSH:theascorbicacid-glutathionecycle;POD:peroxidase;PARP:polyADP-ribosepolymerase;LIG:DNAligase;MSR:methioninesulfoxidereductase;PIMT:L-isoasparticacidO-methyltransferase;ROF:rotatoryisomerase

图1

Fig.1

与种子耐储藏特性相关系统的简化模型[35]

Simplifiedmodelforthemechanismsofseedstorability[35]

酶[49,58-60]，而某些水解酶如脂肪氧化酶、蛋白酶的活性反而增强[17]。利用高温高湿法对大豆种子进行人工老化处理后，发现除SOD外，其他抗氧化酶如谷胱甘肽S-转移酶（GST）、DHAR、APX、MDHAR、硫氧还蛋白（TRX）和谷氧还蛋白（GRX）的蛋白表达量都表现出下降趋势。现有研究多认为种子在吸胀过程中抗氧化酶的活性与种子的耐储藏性密切相关，而干燥储藏过程中抗氧化剂的作用更大[46]。大豆种子吸胀前SOD没有活性，吸胀后SOD的活性不断升高[61]。种子吸胀后，耐储藏大豆品种的胚轴中抗氧化酶CAT、POD、GR、DHAR、APX的活性较高，但SOD却在不耐储藏大豆品种的种胚中表现出更高的活性[60,62]。

毒物质含量不断升高，对种子储藏造成很大威胁[46,49,59]。脂质过氧化是导致种子劣变的重要原因之一，当前已报道的大豆种子耐储藏性相关的基因多与脂质代谢有关（表2）。

利用转录组分析不同储藏特性的大豆品种，发现参与脂肪酸水解过程的关键基因脂肪酶（LPS）、脂肪酸去饱和酶（FAD）和LOX在不耐储藏大豆品种中的相对表达量显著高于耐储藏大豆品种，参与脂肪酸合成途径基因酰基载体蛋白（ACP）和脂肪酸辅酶A合成酶（FAS）的转录水平则在耐储藏大豆品种中更高[65]，而且通过提高老化大豆种子中三酰甘油的水解以及脂肪酸向糖的转换，可以显著促进种子萌发和幼苗发育[66]。

脂肪氧化酶（LOX）是参与脂肪氧化过程的关键代谢酶，大豆种子中含有三种脂肪氧化酶基因（Lox1、Lox2和Lox3）。麻浩等[67]以脂肪氧化酶缺失的近等位基因系作为实验材料，发现种子脂肪氧化酶缺失对大豆种子的耐储藏性没有明显影响，这与水稻[12,13]和玉米[68]中的结果不同。但也有研究指出脂肪氧化酶的缺失有助于延缓大豆种子老化变质[69,70]，转录组数据分析发现LOX的转录水平远高于脂肪酸代谢途径中的其他基因，且不耐储藏大豆

3.1

3大豆种子耐储藏性的分子机制

脂质代谢与耐储藏

种子储藏过程中呼吸作用对能量（如葡萄糖、

脂肪和脂肪酸等）的大量消耗，是导致种子寿命缩短不耐储藏的重要原因[63,]。大豆种子总脂肪含量约占干重的20%左右，远高于其他作物种子[17]，种子中的脂肪较糖类、蛋白质更易水解和氧化，在劣变过程中，大豆胚轴及整个种子的丙二醛（MDA）等有

王荣繁等：大豆种子耐储藏的生物学机制研究进展

品种种子中LOX的表达水平约是耐储藏大豆品种的6倍[65]。

大豆种子老化会促进磷脂酶（PLD）的活化，造成种子质膜成分磷脂的大量水解，进而引起大豆种子的进一步老化。通过对野生型大豆和磷脂酶（PLDα1）缺失种子在储藏33个月后进行发芽实验，发现的PLD缺失的大豆种子仍有30%~50%能够萌发，而野生型大豆则全部失去了发芽力，表明抑制大豆种子中PLD的活力有助于提高种子的耐储藏能力[71]。3.2

DNA、RNA的稳定与修复

随着储藏时间的延长，种子萌发所需的DNA和

915

水解的不稳定分子，而且RNA的单链结构在受活性氧攻击的时候更容易被降解，RNA损伤后阻碍后续翻译，严重影响种子的耐储藏性[72]。在干燥冷藏条件下储藏近30年的大豆种子中，RNA分子的相对大小显著降低，表明在储藏过程中大豆种子RNA的完整性与种子的储藏特性密切相关[75,76]。自然老化的大豆种胚中RNA含量减少，而子叶中RNA的含量却有所增加，且大豆子叶RNA的完整性与种子萌发种子的种胚较子叶更容易发生劣变，是大豆种子不同部位的保护机制存在差异导致的[75]。3.3

蛋白的稳定与耐储藏

种子中蛋白质的结构变异使其功能丧失，最终导致种子劣变。氧化胁迫下，种子中的甲硫氨酸会被氧化成甲硫氨酸亚砜[77]，甲硫氨酸亚砜还原酶（MSR）可降低甲硫氨酸亚砜并可逆地修复氧化蛋白[78]。l-天冬氨酸或天冬酰胺基残基通过自发的共价修饰转化为异常的异天冬氨酸残基[79]，L-异天冬氨酸O-甲基转移酶（PIMT）可以修复异常的异天冬氨酸残基，AtPIMT1过表达可降低拟南芥种子蛋白中异天冬氨酸的积累，从而提高种子的耐储藏性，而AtPIMT1水平的降低则与人工老化过程中异天冬氨酸含量的增加和种子活力的丧失有关[80]。此外，蛋白质异构化可能是种子耐储藏的另一个决定因素，确定蛋白质完整性及其重排对于研究种子耐储藏性的分子调节机制至关重要。拟南芥前体异构酶密切相关的rof1rof2（旋转异构酶1和2）双突变体种子比野生型更容易发生劣变[81]。在不同老化处理的大豆种子蛋白组学数据中鉴定到的1626种蛋白，率有极高的相关性（R2=0.91，p<0.001），说明大豆

RNA损伤会不断积累，最终导致种子的耐储藏能力下降，失去活力[72]。由ROS氧化引起的DNA损伤包括双键断裂和碱基的共价修饰[73]。目前，参与DNA修复过程的DNA糖基酶、DNA连接酶（LIG4、LIG6）和聚ADP-核糖聚合酶（PARP）已被证明与种子萌发和种子耐储藏性密切相关。在拟南芥中，当编码种子比野生型种子抗劣变能力更强[9]，而DNA连接DNA糖基酶的基因（AtOGG1）过量表达时，突变体的酶Ⅳ受抑制会导致种子萌发延迟，且Atlig6突变体种子的耐储藏性明显下降[8]。在拟南芥种子中AtPARP3大量表达，但当parp3-1突变体中AtPARP3的表达受影响时，其种子比野生型种子更易发生劣变[74]。大豆蛋白分析数据显示在人工老化3天和7天后聚ADP-核糖聚合酶的表达量均显著下调，表明DNA修复受阻可能是大豆种子不耐储藏的原因之一[46]。

与DNA相比，具有-OH亲水基团的RNA是易

表2

Table2

基因GenesACP，FAS，LPS，FAD

已报道的与大豆种子耐储藏性相关的基因

蛋白

功能

参与脂肪酸代谢过程Participateinfattyacidmetabo‐lism

参与三酰甘油的水解和脂肪酸的β-氧化反应过程

Hydrolysisoftriacylglycerolandβ-oxidationoffattyacids脂类代谢与氧化

Lipidmetabolismandoxidation质膜磷脂水解

Hydrolysisofplasmamembranephospholipids［66］

Functions参考文献References［65］

Publishedgenesrelatedtoseedstorabilityofsoybean

Enzymes酰基载体蛋白合酶、脂肪酸辅酶A合酶、脂肪酶、脂肪酸脱氢酶Acylcarrierproteinsynthase，fattyacidcoenzymeAsynthase，lipase，fattyaciddehydrogenase

FAD依赖的甘油-3-磷酸脱氢酶、三酰甘油脂肪酶、酰基辅酶A氧化酶、磷酸烯醇丙酮酸羧激酶、过氧化酶体β-氧化所需的蛋白酶FAD-G3Pdehydrogenase，patatin-likedomain-containingtriacylglycer‐ollipase，acyl-CoAoxidase，phosphoenolpyruvatecarboxykinase，pro‐teasesinvolvedinβ-oxidationofperoxisomes脂肪氧化酶Lipoxygenase

GmSDP1，GmSDP6，GmACX2，GmPCK1，GmMFP2，GmMDAR4，GmCOMATOSELox1，Lox2，Lox3

［65，67，69］［71］

PLDα1

磷脂酶Phospholipase

916

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其中146个差异表达蛋白（5个上调表达，141个下调表达），而352个蛋白在老化过程中则完全降解，这些差异表达的蛋白主要与大豆种子初级代谢、ROS发现参与蛋白修复相关的差异蛋白清除、翻译延伸、蛋白折叠以及水解有关，[46]。

并未4

大豆种子中的脂肪含量远高于其他作物，展望

在湿

热多雨的气候条件下室温储藏极易发生劣变，这种不耐储藏的种子特性，严重制约了我国南方地区大豆的发展。因此，提高大豆种子的耐储藏特性，培育不易劣变的优良大豆品种，一直是我国南方大豆育种的重要方向。

种子耐储藏性是影响储藏过程中种子萌发和幼苗生长综合潜力的复杂数量性状。为解析大豆种子耐储藏性的遗传基础，既可以利用双亲本遗传群体进行QTL定位分析，也可以利用自然群体进行全基因组关联分析。这两种策略均涉及种子耐储藏性的性状鉴定以及群体基因型分析，在性状评价方面，目前大豆种子耐储藏性多以种子发芽率作为表型鉴定的唯一指标，很难定位出所有的相关基因，未来需增加对大豆幼苗生长特性的评价，以完善遗传分析的结果；而在基因型分析方面，目前常用SSR等低密度的分子标记，了QTL定位的精确度，以高通量测序为代表的基因分型技术大幅度地提高了高密度分子标记SNP的检测能力[82]，可保证大豆种子耐储藏性基因的精细定位与候选基因的识别，为揭示大豆种子耐储藏的遗传机制及育种利用潜力奠定基础。

人工诱变产生基因功能缺失的突变体，是研究基因功能的重要手段，近年发展的MutMap等策略可加速克隆大豆独特的关键基因[83]

。本实验室通过诱变大豆品种华夏3号构建的突变体库，既为解析大豆种子耐储藏的分子机制提供了基础材料，也为大豆品种改良提供了新的种质资源[84]。大豆种子耐储藏性与拟南芥和水稻等模式植物在种子自身的防御、保护和修复途径存在共同机制，通过对模式植物中相关基因功能及其作用机理的深入了解，为大豆种子耐储藏性研究提供了借鉴和新的思路，可利用基因编辑技术如CRISPR对大豆中的同源基因进行功能分析。

此外，大豆的基因组较拟南芥和水稻更加复杂，可能存在特有的种子耐储藏途径，因此联合基因组、蛋白组、转录组等多组学技术手段，比较

不同储藏特性大豆品种种子老化过程中的差异，挖掘相关性状的关键基因，必将为揭示大豆种子耐储藏的分子机制带来重大突破。参考文献：

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（责任编辑：王丽芳）